ryr1基因和vrtn基因与猪日增重的相关性分析【字数：7697】
ication technology and DNA sequencing technology were used to detect polymorphism of 216 Suhuai pigs. Sequencing and genotyping, and analysis of the correlation between genotyping results and daily weight gain traits of Suhuai pigs. [Result] In the 216 Suhuai pig population, the insertion mutation site NV123 of VRTN gene was polymorphic in the Suhuai pig population, but the correlation between the polymorphism and daily gain was not significant (P>0.05); The rs344435545 locus of RYR1 gene is polymorphic in the Suhuai pig population, its polymorphism has a significant trend with daily gain traits (P=0.088). [Conclusion] The rs344435545 locus of RYR1 gene is a candidate SNP that potentially affects daily weight gain traits of Suhuai pigs.Keywords: Suhuai pig; RYR1 gene; VRTN gene; daily gain; association猪是我国重要的经济动物，商品猪的生长性能是其重要的经济性状，而其中日增重具有重要的生产意义。日增重性状较好的猪能在更短的时间内达到市场目标体重，即上市体重，从而能节省很大的饲喂成本，获取更多的经济效益。日增重在地方猪种和含地方猪种血缘的培育猪种中水平较低，因此其是地方猪和培育猪种遗传改良中十分重要的经济性状。我国是世界上第一大猪肉生产国和消费国，根据李昂[1]等对于我国居民肉类消费情况调查发现，有84.7%的居民将猪肉作为最常消费的肉类；超过6成居民日均猪肉消费量超过25g，近3成居民日均猪肉消费量超过50g。虽然近年因非洲猪瘟导致猪肉消费量相对下降[2]，但我国居民最主要的肉类产品仍是猪肉。随着国家管控与政策支持，2019年底开始逐步恢复稳定生产，并预计2020年底生猪存栏基本恢复到常年80%左右的水平。猪肉消费量的整体趋势呈乐观状况，加之居民生活水平的不断提高，对于消费产品质量要求也逐渐提高，根据王文智[3]等的调查发现，消费者愿意对猪肉的质量属性进行溢价支付，所以地方猪种以及培育品种的市场尚有很大的发展空间。已有研究表示，分子育种技术有助于改善商品猪的日增重性状。已有研究证实几种主效基因和数量性状基因座（QTL）显著影响日增重性状，基于这些基因和QTL的育种技术已使得商品猪的日增重性状显著改善[4]。目前，已经报道的控制苏淮猪生长性能的候选基因有胰岛素样生长因子1(insulin-like growth factor 1，IGF1)、胰岛素样生长因子2(insulin-like growth factor 2，IGF2)、黑素皮质激素受体4 (Melanocortin-4 Receptor，MC4R)、氟烷基因（ryanodine receptor， RYR1）、脊椎骨发育相关基因（vertebrae development associated，VRTN）等[6~10]。 研究表明氟烷基因（ryanodine receptor， RYR1）与猪生长有明显的相关性[11]，杨明等[12]研究发现，RYR1基因在皮特兰群体中与背膘EBV显著相关，NN型个体在生产性能日增重质量方面表现明显优势；在杜立新[13]等的研究中发现， 不同RYR1基因型日增重差异极显著 (P<0.01)，且含n基因个体日增重明显高于不含n基因个体；同时对整期日增重方面，3种基因型个体间差异极显著 (P<0.01) 。VRTN是影响猪脊椎数变异的基因，同时有报道该基因与猪只生长速度显著相关[14]；猪VRTN基因中存在一个短散在重复序列 (short interspersed repeated sequence，SINE) 的插入多态，该多态可能与猪的脊椎数关联；陈伟等[15]研究结果表明，引入品种SINE+频率高于培育猪种和中国地方猪种，且大白猪SINE+/+个体100 kg体重日龄显著高于SINE-/-个体 (P<0.05) 。可见，RYR1基因和VRTN基因在不同群体中所表现出的对日增重性状的影响程度不尽相同，对于日增重性状的直接影响表现也不相同，可见这些基因位点在特定的群体中关联性存在异质性。目前大多关于猪日增重性状的主效基因研究主要集中于“洋猪”，如洋三元杂交体系猪群。由于外来种猪具有生长速度快、瘦肉率高、体型好等优势，使得其在我国的养殖户和养殖企业中十分受欢迎。我国地方猪种和含地方血缘的培育猪种生长速度慢、瘦肉率低，体型优势不明显，但是其具有肉质好、繁殖性能高、杂交优势明显、抗病耐粗饲等优点[5]。目前生产者对养殖效率要求不断提高，消费者对于产品质量的要求越来越高，需在保证肉质的同时，提高日增重，所以地方猪种及培育猪种的日增重选育也显得更为必要。苏淮猪作为一个优质的培育品种，是在新淮猪基础上再导入大白猪血统，并通过横交、多世代选育而成的优质猪肉新品种。由于该品种同时具有大白猪和新淮猪血缘，其品种内日增重变异较大，需要持续的选育提升。武师良[16]的研究中报道，大白猪的测量期间30~100kg体重猪只日增重较大；在杨利娜[17]等的研究中，大白仔猪1~28日龄与29~49日龄中的平均日增重表现均较好。苏淮猪导入大白猪血统后预计会有更好的日增重性状表现。然而目前对于调控苏淮猪日增重性状的主效基因研究较少，有待进一步开展。为了迎合市场需求，培育具备较好生长性能的苏淮猪种已成必然趋势。目前对于RYR1和VRTN基因的研究相对不足，尤其是对于地方猪种以及培育猪种的研究则更少。因此，本研究选择RYR1和VRTN基因为影响苏淮猪日增重性状相关联的候选基因，将RYR1基因的rs344435545位点和VRTN基因的插入突变位点NV123作为检测位点，分析候选基因在苏淮猪群体内与日增重性状的相关性。1 材料与方法1.1 试验动物试验猪为苏淮猪，来自于淮安市淮阴区淮阴种猪场。在淮阴种猪场进行160日龄表型测定及耳样采集，其生长环境，生长状况，饲养条件均相似。1.2 主要实验器材及设备测定需要的试验仪器及器材包括耳样钳、体重秤恒温水浴锅江苏太仓实验设备公司-80℃超低温冰箱美国Thermo Fisher海尔4℃/-20℃冰箱山东高速低温冷冻离心机日本日立制冰机意大利F100 Icematic纯水仪美国Millipore高压蒸汽灭菌锅日本电子天平德国Sartorius电泳北京六一漩涡振荡器北京大龙紫外分光光度计英国AstraGene AstraNet10 µL，100 µL，200 µL，1000 µL移液器美国Thermo公司1.3实验样品采集用耳号钳采集耳组织样并将采集到的耳样保存于含75%酒精的离心管内，与冰袋一同放置在保温箱中，及时从养殖场运送回实验室，之后置于-20℃冰箱内保存备用。1.4日增重的测定方法ADG（平均日增重）=（结测体重-35日龄断奶体重）/（结测日龄-35）将结测体重减去35日龄断奶体重除以日龄间隔以得到平均日增重的数据。1.5DNA提取TIANGEN试剂盒法提取DNA材料的处理从采集的耳样上剪取约30mg的组织，并将剪下的耳样组织剪碎处理为细胞悬液，然后10000rpm离心1min，去除上部清液，加200μl缓冲液GA，振荡至彻底悬浮状态。加入20μlProteinaseK溶液并混匀，之后放置于56℃下直至耳样组织消化溶解，随后简短离心来除去管盖内壁上可能有贴附的水珠。 加入200μl缓冲液GB，颠倒使管使内溶液充分混匀，在70℃条件下放置10min，直至溶液变为清亮，随后简短离心来除去管盖内壁上可能有贴附的水珠。加入200μl无水乙醇，充分振荡混匀15sec，可能出现絮状沉淀，随后简短离心来除去管盖内壁上可能有贴附的水珠。将上一步所得到的溶液和絮状沉淀都加入到一个吸附柱CB3中，随后12000rpm离心30sec，倒掉废液，将吸附柱CB3放回收集管中。 向吸附柱CB3中加入500μl缓冲液GD，12000rpm离心30sec，倒掉废液，将吸附柱CB3放入收集管中。 向吸附柱CB3中加入600μl漂洗液PW，12000rpm离心30sec，倒掉废液，将吸附柱CB3放入收集管中。 重复前一操作步骤。 将吸附柱CB3放回收集管中，12000rpm离心2min，倒掉废液，将吸附柱CB3置于室温放置数分钟，彻底使吸附材料中残余的漂洗液，并挥发晾干。将吸附柱CB3移入一新的干净离心管中，向吸附膜的中间部位悬空滴加50-200μl洗脱缓冲液TE，在室温下放置2-5min，随后12000rpm离心2min，将溶液尽量全部收集到离心管中。在使用Nanodrop-2000分光光度计检测DNA原液的质量与浓度后，按计算好的比例加入适量的洗脱缓冲液TE，将DNA原液统一稀释到30ng/μl，最后置于-20℃下保存备用。1.6候选基因引物的设计通过Ensembl数据库(http://www.ensembl.org/index.html)查找候选基因的参考序列，并通过primer6软件设计扩增目标位点的的引物序列。基因引物序列Primersequenceofgenes基因Gene目标位点Targetfragment引物序列PrimersequenceRYR1rs344435545F:TGTTCCCTGTGTGTGTGCAATGR:TTCACCGGAGTGGAGTCTCTGAVRTNNV123ins291bpF:GGCAGGGAAGGTGTTTGTTAR:GACTGGCCTCTGTCCCTTG1.7目的片段PCR扩增根据设计的引物在59°C下给出的建议退火温度，将预先制备的DNA稀释液用作模板，以在温度梯度下进行PCR扩增反应，从而在该位点获得引物的最佳退火温度1μL模板，1μL上游和下游引物，22μLPCRMix试剂； PCR扩增系统设置为共25μL98℃预变性2min；变性98℃10s；退火温度设置为54.0℃，54.2℃，54.6℃，55.5℃，56.6℃，58.0℃，59.7℃，61.1℃，62.2℃，63.2℃，63.7℃，64.0℃共有12个温度梯度，时间为10s；延长72℃2min20s； 35个循环；然后延长5分钟；保存4℃。然后将PCR产物在1.2％琼脂糖凝胶上电泳。首先准备5×TBE电泳缓冲液用量筒量取750mL的双蒸馏水，然后称量54g Trisbase，27.5g的硼酸和4.65EDTA-Na2将其溶解在750mL的双蒸馏水中，最后加倍体积蒸馏水至1000ml。然后取200mL刚刚制备的5X TBE电泳缓冲液，并用双蒸馏水将其稀释至1000ml，这是所需的1X TBE电泳缓冲液。然后准备1.2％琼脂糖凝胶将1.2g琼脂糖添加到100mL 1×TBE电泳缓冲液中，放入微波炉中，以中火加热3秒钟直至沸腾。当溶解的混合物冷却至60°C时，添加8μlGoldenview核酸染料，充分混合，然后将其倒入粘合膜中，待温暖的凝胶尚未完全固化时将其放置在梳子上，然后将其置于室温下30〜45min完全固化。从模具中取出准备好的凝胶，将其移入1×TBE电泳缓冲液中，然后轻轻地前后移动以清除斑点孔中可能存在的任何气泡。使用10μL移液器，将PCR产物以每孔6μL的速度点入点样孔中，然后再以6μL/孔的速度将DNAMarker点到点样孔中。点样后，将凝胶放入110V的中等电泳槽中，20分钟后取出，然后将其放入凝胶成像系统中拍照。在退火温度梯度下每个条带的亮度没有明显差异，因此可以在该温度梯度下PCR扩增目标片段。在此测试中，选择的最佳退火温度为60°C。在60℃的最佳退火温度下，以制备的DNA稀释液为模板进行PCR扩增反应取DNA模板1μL，上游引物和下游引物各1μL，PCRMix试剂22μL； PCR扩增系统预变性98℃2min；变性98℃10s；退火温度设定为60℃，时间为10s；延伸72℃2min20s；35个循环；然后延长5分钟；4℃保存。1.8对目的片段进行DNA测序及基因分型将扩增完成的PCR产物，送交苏州金唯智测序公司进行DNA测序。对PCR产物进行的电泳检测由公司代为进行。随机抽选小群体进行测序，若测序结果表明本次测序成功，则可以对该批次所有PCR产物进行测序；反之则不可以对该批次所有PCR产物进行测序。检查试验条件，之后重复目的片段PCR扩增步骤，重新获得目的片段的PCR扩增产物。采用DNMAN软件查看目的序列的突变位点在苏淮猪群体内是否存在多态性，若存在多态性，则通过Chroma软件对突变位点进行分型。1.9 DNA测序结果与日增重性状关联分析利用SPSS软件的单因素方差分析评估性别和批次对日增重的影响。并采用一般线性模型，平均日增重为自变量，基因型作因变量，批次为固定效应，屠宰日龄作为协变量进行分析，计算模型为Yikm=μ+Gi+Bm+Dk+eikm式中，Yikm表示日增重观测值，μ是均值，Gi和Bm别是基因型和批次因素的固定效应，Dk是屠宰日龄的协变量，eikm代表随机误差。2 结果与分析2.1 结果分析2.1.1苏淮猪试验群体日增重性状描述统计 216头苏淮猪日增重情况如表1-1，苏淮猪阉公猪群体日增重均值为0.42，母猪群体日增重均值为0.41。在阉公猪和母猪群体中日增重的变异系数都比较小，分别为11.97%和13.83%。整个群体平均日增重均值为0.41，最小值为0.27，最大值为0.56，变异系数为13.41%。根据分析可见苏淮猪群体内日增重存在的变异较小，且群体平均日增重趋于稳定。表1-1 苏淮猪日增重数据Table1-1 Average daily weight gain data of Suhuai pig性别Gender样本数Number日增重均值Average daily weight gain最大值max最小值min变异系数C（%）阉公猪 Barrows510.420.510.2811.97母猪 Gilts 1650.410.560.2713.83总计 Total 2160.410.560.2713.412.1.2性别对苏淮猪日增重的影响性别对苏淮猪日增重的影响如表1-2所示，本实验苏淮猪群体中阉割公猪数量为51头，母猪数量为165头。阉割公猪的平均日增重均值为0.42，母猪的平均日增重均指为0.41，可见平均日增重在阉割公猪和母猪群体中差异不显著（P>0.05），且阉割公猪与母猪日增重均值相差较小，可见性别对于日增重的影响较小。表1-2 性别对苏淮猪平均日增重的影响Table 1-2 Effect of gender on average daily weight gain of Suhuai pigs性状Trait性别 GenderP阉割公猪 Barrows母猪 Gilts样本数（头） Sample51165/日增重（kg）Average daily weight gain0.420.410.2462.1.3批次对苏淮猪日增重的影响批次对苏淮猪日增重的影响如表1-3所示，本实验苏淮猪群体中属于2016年批次的猪数量为170头，属于2017年批次的猪数量为46头，2016年批次的平均日增重均值为0.40，2017年批次的平均日增重均指为0.42，可见平均日增重在不同批次群体间差异不显著（P>0.05），但有一定的呈显著趋势。表1-3 批次对苏淮猪平均日增重的影响Table 1-3 Effect of batch on average daily weight gain of Suhuai pigs性状Trait批次 batchP2016批次2017批次样本数（头） Sample17046/日增重（kg）Average daily weight gain0.400.420.0732.1.4候选基因多态性分析苏淮猪候选基因位点多态性分布见表1-4。由表可知，所测样本苏淮猪群体中RYR1基因的rs344435545位点N/n等位基因的基因频率分别为0.9676和0.0324，基因频率差异极大，N等位基因占据优势地位；且测量样本中只有NN和Nn两个基因型，其中Nn基因型极少，只有14头个体，基因型频率仅为0.0324，NN基因型频率则为0.9676。由表可知，所测样本苏淮猪群体中VRTN基因的NV123突变位点A/B等位基因的基因频率分别为0.5509和0.4491，基因频率差异相对较小，A等位基因占据相对优势地位；AB基因型最多，有110头个体，基因型频率为0.5093，AA基因型和BB基因型的基因型频率分别为0.2963和0.1944。表1-4 候选基因位点在苏淮群体中等位基因频率Table 1-4 Allele frequencies of candidate genes in Suhuai pig候选基因位点基因型频率 Genotype frequency基因频率Allele frequencyRYR1rs344435545NN(n)Nn(n)nn（n）Nn0.9352(202)0.0648(14)/0.96760.0324VRTNNV123AA(n)AB(n)BB(n)AB0.2963(64)0.5093(110)0.1944(42)0.55090.44912.1.5候选基因SNP位点基因型与日增重的关联分析由表1-5可知RYR1基因的rs344435545位点不同基因型之间的日增重性状差异不显著，但呈显著趋势（P=0.088）；VRTN基因的NV123突变位点由表可知，不同基因型之间的日增重性状差异不显著（P>0.05）。表1-5 候选基因SNP位点基因型与日增重的关联分析Table 1-5 Association analysis of genotype of candidate genes with average daily weight gain基因Gene位点Locus基因型Genotype个体数Number日增重Average daily weight gainP值P-valueRYR1rs344435545NN2020.370±0.0430.088Nn140.356±0.036nn0/VRTNNV123AA640.364±0.0410.335AB1100.372±0.043AA420.368±0.045C3 讨论在本次试验中，通过对216头苏淮猪试验群体日增重性状的描述统计，发现群体内日增重存在变异较小，趋于稳定；同时比较性别和批次对苏淮猪日增重的影响发现，其母猪与阉割公猪间的日增重均值差别较小。苏淮猪不同性别间日增重差异不显著，可见性别对于苏淮猪日增重的影响较小。在刘玉兰[28]等的研究中发现，在各生长阶段，阉公猪的日增重均比母猪大；但只在80～100k和全期(20～100kg)，阉公猪和母猪的日增重才达到显著性差异，其它生长阶段则差异不显著，本次实验可能数量较少且试验阶段相对较短，没能达到预期结果；而批次对于群体日增重的影响呈显著趋势，这可能和不同批次的断奶体重，饲养管理等原因有关。邓灶福[29]的研究中发现高温条件下饲养的仔猪日增重要显著高于常温和低温条件，这与吴玉臣[30]等关于舍温对于猪只日增重的影响结果一致。不同批次带来的客观影响可能有气温、断奶管理、季节等均可能导致结果的差别。将216头苏淮猪的RYR1基因的rs344435545位点和VRTN基因的NV123突变位点与日增重记录情况进行分析，发现RYR1基因与VRTN基因不同基因型对苏淮猪日增重的影响差异均表现为不显著。原因可能有总样本量较少，使得两种基因分型所得数据比例与实际情况发生偏差。之前所查相关文献显示RYR1基因和VRTN基因对于日增重性状的显著性差别主要集中在引入品种当中，可能与如苏淮猪等培育品种存在一定群体异质性。并且在RYR1分型中，Nn基因型的个体数量过于稀少，只占总样本数量的6.48 %左右，并且nn基因型个体数为0，因此也有可能造成数据分析结果出现一定的偏差。经查阅文献发现李隐侠[18]的研究中，RYR1基因不同基因型对苏淮猪的初生重、20日龄重与40日龄重间的方差分析差异并不显著，但是不同日龄之间差异趋向显著；杜立新[13]等研究发现含有n基因个体的日增重明显高于不含n基因的个体，但是本次实验中，含n基因个体极少，并且没有nn基因个体，这可能是导致RYR1基因各基因型与日增重关联性分析差异不显著的重要原因。但RYR1基因的rs344435545位点仍有一定潜力作为影响日增重的候选位点，需要继续扩大实验所用苏淮猪的验证群体，提高样本总量进行进一步的研究。对于VRTN基因，早期King等[19]研究表明， 猪增加的脊椎数与胴体重量无明显相关，该结果也被2015年Nakano[20]等研究进一步证实。根据陈伟[21]等推断，脊椎数量增加可能对胴体重产生负面影响，研究中还发现椎骨数少的个体生长速度明显快于椎骨数多的个体。另外，2004年Borchers[22]等研究表明，脊椎数量增加消耗了更多能量，减少了猪的平均日增重。VRTN基因对于日增重的影响机制和原理需进一步明确。日增重性状是由多基因控制的数量性状，除基因本身的控制外，还易受环境、饲喂水平、管理水平、遗传因素等的综合影响。目前发现影响日增重性状的因素有很多。王旭莉[23]等研究中表明不同的饲粮能量水平对猪日增重有显著影响，随饲粮能量水平增高，猪只日增重水平显著降低，这与Smith[24]等和王福勇[25]的研究结果类似。杨强[26]等研究还发现猪只日增重随着消化能水平降低而显著增加；除此外，不同饲喂方式也对猪只日增重有影响作用，在周建雄[27]等研究中，将杜长大商品猪按公母各半随机分成3组，分别采用日饲三餐、日饲两餐和自由采食，结果发现25-60kg阶段自由采食组日增重显著高于日饲两餐组。影响猪只日增重的后天因素有很多，且研究广而全面，但在于分子层面的研究因试验难度和操作难度等原因而相对进展较慢。不过随着分子辅助育种技术的不断完善，以及相关技术的应用不断普及，该方向将极大可能成为以后的研究重点方向，也是通过选育来提高日增重性状的关键和基础。在本次试验中，某一基因型个体数量过于稀少，使得实验结果准确性降低，这可能是造成试验结果不显著的原因之一，所以通过标记辅助进行选择时，要注意样本的数量和实际情况。总之，如果想要对群体选育日增重性状群体，不仅要加强遗传因素的研究，也要重视其他方面的因素的研究。本次实验给往后对于地方培育品种日增重的分子辅助标记提供了一定的参考数据，并发现了一些问题，因样本量等原因导致的苏淮猪候选基因与日增重性状结果不显著，下一步将增大样本量，以尽量消除因样本量数量问题而造成的实验结果的可能偏差。4 总结本研究结果表明RYR1基因rs344435545位点与VRTN基因NV123位点在苏淮猪群体中均具有多态性。其中，RYR1基因对苏淮猪日增重的影响有显著趋势；VRTN基因对苏淮猪日增重的影响不显著。RYR1基因的rs344435545位点仍有可能作为影响产仔数的候选位点，需要继续扩大苏淮猪的验证群体，并继续进一步的研究。致谢同时，我还要特别感谢实验室的师兄师姐们以及与我一同做实验的同学们，尤其是刘航师兄，他对我的试验和论文给予了极大的指导和帮助，在他的帮助下我才能够如此顺利完成这次研究，非常感谢！参考文献[1]李昂;李卫华;滕翔雁;翟海华;王媛媛;贾智宁;万玉秀;刘昌华;范佳琪;李超;白林坡;隋金玉;孙利凯;周琳;黄保续;刘德萍.我国居民肉类消费情况调查.中国动物检疫.2020年(04):41-44[2]聂凤英;梁丹辉.2019年中国猪肉市场回顾及未来走势.猪业科学.2020年(02):4+48-50[3]王文智;武拉平.城镇居民对猪肉的质量安全属性的支付意愿研究——基于选择实验(Choice Experiments)的分析.农业技术经济.2013年(11):26-33[4]王旭莉;凌宝明;张冠群;阚博文;黄海源.不同能量水平饲粮对肥育猪生长性能、体型和经济效益的研究.养猪.2019年(06):52-54[5]Xu X, Xing S, Du ZQ, et al. 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引言
原文链接：http://www.jxszl.com/yxlw/dwyx/605069.html
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