穗型是水稻重要组成部分，是影响水稻产量的重要农艺性状之一，因此，对水稻穗型的研究对于提高水稻产量具有重要的意义。数年来，对水稻穗型突变体、水稻穗的遗传调控的了解已经取得了长足的进步，包括基因调控，植物激素调控，如赤霉素，细胞分裂素的调控等。当前，研究水稻基因功能最为直接有效的方法仍是突变体的鉴定，但对于有利突变体的获取，仍然是相关科学家的重点。本实验通过转录组分析和CRISPR/Cas9技术创建了水稻穗时期高表达基因的突变体材料，在自然环境下大田种植材料，考察突变体材料穗的表型并与野生型比较，初步探索筛选到基因与穗型的关系。
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言（或绪论）1
1材料与方法3
1.1材料 3
1.2方法 4
1.2.1 试验设计...4
1.2.2 试验处理方法...4
2结果与分析5
2.1 cuc3突变体的穗型分析.......................................................................................................5
2.2 plt9突变体的穗型分析...............................................................6
2.3 sub2、gr1、pla2、hox2突变体的穗型分析...............................................................8
2.4 gr1突变体的穗型分析........................................................................................................9
3讨论 10
致谢11
参考文献11
水稻穗发育时期高表达基因突变体的穗型分析
引言
引言
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ryza sativa)作为世界上重要的粮食作物, 为50%以上的人口提供主食。随着人口的增长和耕地面积的减少，人们急需提高水稻产量。早在20世纪80年代，科学家们便提出了水稻理想株型与杂种优势利用相结合的水稻超高产理论。水稻株型的构成因素包括植株高度，分蘖数目，分蘖角度及穗型等，其中穗型是决定产量的关键因素。因此观察水稻穗型突变体的表型，并对相关基因进行研究分析对水稻穗型的塑造及提高水稻产量具有重要意义。近年来，科学家在水稻穗型相关突变体发掘和基因克隆等方面展开了广泛及深入的研究，并取得了重要进展。
水稻穗的基本结构：水稻花序由主轴构成，其上附着着一次枝梗，枝梗长度由基部向顶端逐渐缩短，使得整个花序呈圆锥状，因此水稻花序又称圆锥花序。一次枝梗基部附着着二次枝梗，中上部附着小穗，顶端附着终端小穗。每个水稻小穗由穗轴、两片退化颖壳、护颖及一朵小花组成，其中小花由外向内由四轮花器官组成，包括一枚雌蕊、六枚雄蕊、两片浆片和外稃及内稃组成。
水稻穗的发育过程：水稻幼穗的形成及发育期是决定小穗数目及最终产量的重要时期。不少的植物学家提出了对水稻幼穗发育期进行划分的方法。国际上普遍的是9个时期的划分方式，国内普遍接受的划分方法是丁颖等人[1]（1959）提出的8个时期划分方式。
水稻的生长周期分为营养生长和生殖生长，在营养生长期间，水稻顶端分生组织产生叶原基，表现为逐渐膨大后的顶端分生组织上形成若干小的凸起。在被光周期诱导后，水稻由营养生长进入生殖生长，这些小的凸起转化为一级枝梗分生组织，并呈螺旋状依次在枝梗上产生；过一段时间，花序顶端分生组织不再继续发育，成为退化生长点。在一级枝梗分生组织形成后，二级枝梗分生组织以两行交错的方式形成，形态特征表现为在第一级膨大凸起的地方再次产生凸起。第二次形成的分生组织进一步发育成不同组织：位于一级枝梗上部的分生组织因为继续分化为侧生小穗分生组织，以后可能会产生花序结构；而位于一级枝梗下部的小穗枝梗分生组织将发育为小穗状花序。同时，一级枝梗分生组织的顶端将分化发育成终端小穗分生组织。一段时间后，在产生花序的结构中相继产生退化颖壳、护颖、内稃和外稃、以及雌雄蕊原基等[2]。
图1、水稻穗发育模式
figure1、diagram of rice infloresence development
PBM：一级枝梗分生组织；AM：穗轴分生组织；SBM：二级枝梗分生组织；TS：终端小穗；LS：测生小穗；DP：退化点；PB：一级枝梗；MA：穗主轴；SB：二级枝梗
水稻穗型突变体：突变体是水稻功能基因组学研究的重要材料。目前，通过物理化学诱变、自然突变、DNA插入突变等，获得了一些与水稻穗部性状相关的突变体，为揭示水稻穗 (及颖花)发育的遗传与分子机理提供了基础[3]。依据突变体的穗型的形态，简要归类于四类穗型突变体。
簇生穗突变体 (Clustered spikelets，cl)：表型为多数枝梗顶端有 2 到3个小穗簇生。分别利用中花11和浙辐802杂交得到的F2群体对cl位点进行遗传定位。通过等位性测定显示cl与另一个水稻簇生穗突变体cl2是等位突变[4]，cl的功能与水稻枝梗顶部的发育有关，同时也影响顶端小穗的伸长，对籽粒也有一定的影响。
稀穗突变体(Lax panicle，lax）：表型为穗轴上能形成正常的一次、二次枝梗，侧生小穗的发育被完全阻隔，只能在枝梗的顶端发育形成单个小穗，且小花呈多种异常变异的形态。
LAX PANICLE1(LAX1)基因和LAX PANICLE2(LAX2)基因：Komatsu等克隆了LAX基因，LAX基因属于BHLH家族的转录因子。LAX1基因在顶端分生组织和新产生的分生组织的边界处特异性表达，调控末端小穗分生组织的发育进程[5]。LAX1突变体的终端小穗分生组织形态异常、苞叶增大，取代了原本应该产生于这些位置的腋生分生组织，导致腋生分生组织缩小甚至完全消失。虽然突变体中侧生小穗的形成严重受到抑制，但是终端小穗的发育却几乎不受影响，这说明LAX1突变体只能完成从穗轴分生组织向小穗分生组织的部分转换。

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