水稻幼苗活力泛指在大田条件下种子迅速整齐出苗和幼苗正常生长的潜在能力，幼苗活力的鉴定对种子品质，估计作物生长、产量和品质等评价有着重要的影响。胚芽鞘是单子叶植物萌发后形成的第一片鞘状叶，保护芽在出土过程中避免受到机械损伤，胚芽鞘的长短和生长速度对作物早期的生长状况具有重要的影响。本实验利用已测序的水稻自然群体，在可控的环境下，对其幼苗活力相关性状进行测定并进行全基因组关联分析，以胚芽鞘为主要研究性状，一共获得了12个位点，它们分别位于7条染色体上，对其中两个可能位点进一步分析，初步确定和胚芽鞘长度相关的2个候选基因LOC_Os02g42230和LOC_Os10g41450。利用相关网站对这两个候选基因进行了表达谱分析，发现这两个基因在水稻初生组织中表现出特异性表达，并且在胚芽鞘中的表达量较高。研究结果为水稻种子高活力品种培育工作提供了基础。
目录
摘要 1
关键词 1
Abstract. 1
Key words 1
引言 1
1 试验材料与方法 3
1.1 试验材料的获取与筛选 3
1.2 材料的种植和幼苗胚芽鞘长度表型鉴定 3
1.3 数据分析 3
1.4 全基因组关联分析 3
1.5 关联位点与候选基因的筛选 3
2 结果与分析 4
2.1 覆土条件下种子幼苗阶段胚芽鞘长度表型分析 4
2.2 全基因组关联分析（GWAS） 4
2.3 关联位点与候选基因的筛选 5
2.4 关键基因分析 6
3 讨论 7
致谢 8
参考文献 9
水稻幼苗活力相关性状全基因组关联分析
引言
水稻（Oryza sativa L）是世界上最重要的粮食作物之一，担任着养活世界上一半人的使命，中国水稻的种植面积和食用面积均占世界前列，提高水稻的产量和品质对于解决当今中国的粮食问题尤为重要[1]。种子活力是种子的一项综合性状，受到种子研究人员的广泛关注，活力的高低直接影响了田间出苗率和作物产量的高低。高活力种子具有快速、整齐的发芽以及健壮的幼苗生长特性， *51今日免费论文网|www.jxszl.com +Q: @351916072@ 
可以保障田间出苗率，抑制杂草生长，提高抵御田间各种不利环境的能力，从而提高作物产量[2]。种子活力是种子发芽、成苗、耐逆性等复杂的综合性状，包括种子休眠、种子发芽、幼苗生长、耐逆性、耐贮藏性等[3]。基于种子活力的特性，在种子的萌发期，衡量种子活力的指标有种子萌发率（Germination Potential, GP）、发芽指数（Germination Index, GI）、发芽达到种子数量一半的时间（Time of 50% to germination, T50）、芽和根的鲜重和干重等；在水稻的幼苗阶段，衡量幼苗活力性状的指标一般有芽长、根长、根干重、芽干重、中胚轴长度、胚芽鞘长度等[2]。
水稻幼苗活力相关性状表现为数量性状，大多受微效多基因控制[4]。研究水稻中数量性状的遗传控制成为水稻研究中的热点，对产量的提高，品种的改良都具有重要的意义[5,6]。对数量性状的基因挖掘现阶段主要运用两种方法：基于连锁分析的QTL定位和基于连锁不平衡的关联分析[7]。随着模式植物全基因组测序的逐步完成，应用关联分析的方法对数量性状的基因进行挖掘越来越受到研究者重视。关联分析是基于连锁不平衡鉴定某一群体内目标性状和遗传标记或候选基因之间的关系的分析方法[8]，关联分析相比于连锁分析，不需要构建分离群体，通过目标性状表型选择和鉴定结合SNP标记进行关联分析即可[9]。
随着幼苗活力受到越来越多的关注，相关性状基因定位的研究也越来越多。袁倩倩对不同水胁迫下小麦胚芽鞘和胚根长度进行分析，共检测到11个控制胚芽鞘性状的QTLs[10]，胡颂平通过对水稻品种珍汕 97B 和旱稻品种 IRAT109 构建的195个重组自交系进行水稻胚芽鞘长度与抗旱性关系和QTL定位的研究，分别有13个和5个与控制胚芽鞘长度和抗旱系数的QTLs被检测到[11]。Lee等利用 Kasalath 和 Nipponbare 杂交的回交自交系（BIL）群体，分别在5个染色体上定位到了与胚芽鞘长度有关的5个QTLs[12]。利用全基因组关联分析方法也获得了与种子幼苗活力相关的多个QTLs。Wu等利用1,019,883个SNPs对一共270份水稻材料进行关联分析，获得了与中胚轴长度相关的QTLs共13个[13]；Lu等利用4,316个SNPs进行关联分析，获得与胚芽鞘长度相关的位点17个，其中有6个位点与芽长相关[14]。
由于胚芽鞘在水稻种子生长过程的重要作用，本实验以幼苗活力相关性状胚芽鞘长度为主要性状进行研究。胚芽鞘是单子叶植物种子萌发后形成的第一片鞘状叶，它包裹着植物的胚芽，保护其在顶土出芽时不受到机械损伤[15]。成熟的种子中胚芽鞘往往已经分化完毕，通过后期细胞的扩大实现种子胚芽鞘的伸长，使种子在覆土的条件下带动种子破土生长，并对外界的不良环境起到抵御作用，它的长短与伸长速度对作物初期的生长产生影响，在遗传上表现出可遗传的特性[16]。坚实的胚芽鞘可以增加幼苗的顶土能力[3]，在幼苗出土以后，胚芽鞘仍然可以通过光合作用为幼苗的生长提供能量[17]。关于对胚芽鞘的研究，最早可以追溯到植物生长素的研究中，生长素可以由胚芽鞘的尖端合成，对植物的生长具有重要作用[18]。胚芽鞘生理应答方面的研究集中在激素和蛋白酶方面，生态应答方面的研究表明，胚芽鞘主要通过消耗种子中的营养完成生长需要，土壤的营养状态对其生长几乎没有影响[16]。
近年来，经济的快速发展和农村城镇化步伐的加快给农业生产带来一定影响，具有生产成本低、操作简便的水稻直播栽培模式将逐渐取代传统的育秧、手工插秧栽培模式，越来越受到人们的关注[19]。在直播稻的生产中，胚芽鞘伸长速度较快的品种有利于防止烂种、烂苗的发生，帮助种子抵抗早期生长的不良条件，有较大的实际应用价值[5]。因此研究具有高幼苗活力的种子对于培育适合直播的水稻品种和未来机插秧水稻生产具有重要意义。
为了挖掘水稻幼苗生长过程中控制胚芽鞘生长的关键位点或基因，本研究利用已测序的水稻自然群体，在覆营养土暗培养的条件下鉴定胚芽鞘的长度，通过全基因组关联分析（Genome Wide Association Study; GWAS）挖掘调控水稻种子萌发过程胚芽鞘生长的QTLs，并利用芯片数据进一步对的候选基因的表达模式进行分析。
1 试验材料与方法
1.1 试验材料的获取与筛选

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