目录
摘 要 II
关键词 II
ABSTRACT III
KEYWORDS III
1 材料与方法 3
1.1实验材料 3
1.2表型调查 3
1.2.1花药长度调查 3
1.2.2花时高峰调查 3
1.3数据处理和关联分析 3
1.3.1表型数据统计分析 4
1.3.2全基因组关联分析 4
2结果与分析 4
2.1表型数据分析 4
2.2群体开花时间分布 5
2.3群体花药长度分布 6
2.4全基因组关联分析结果 7
3讨论 19
致谢 20
参考文献 21
全基因组关联分析（GWAS）挖掘水稻花时高峰和花药长度优异等位基因
摘 要
水稻是我国重要的粮食作物，全国65%以上的人口以稻米作为主食，我国生产的稻米85%以上都作为口粮消费。一旦稻米供应不足，我国人民的生活就会遭到严重影响。杂交水稻的出现，大大的提高了水稻产量，极大程度的解决了我国粮食短缺的问题。但是制种成本高、制种产量低一直限制着杂交水稻的发展，降低制种成本、提高制种产量成为当前急需解决的问题。限制杂交水稻制种产量的关键因素之一是父母本的花时很难达到同步。本研究通过调查944个不同地区的水稻种质资源的花药长度和花时高峰性状，并对其进行全基因组关联分析（genomewide association study, GWAS），最后得到影响花药长度的SNP（Single Nucleiotide Polymorphism）连锁位点224个。研究结果将为挖掘水稻花药长度和花时新基因提供重要支持，对水稻杂交制种生产具有重要的实际意义。
引言
水稻是我国重要的粮食作物，全国65%以上的人口以稻米作为主食，我国生产的稻米85%以上都作为口粮消费。一旦稻米供应不足，我国人民的生存就会遭到严重影响。随着我国人口的不断增长，耕地面积逐渐减少，提高水稻产量变得格外的重要。为了培育和推广高产粮食品种，提高水稻、小麦和玉米等粮食作物的产量，科学家们开展了名为“绿色革命” *51今日免费论文网|www.jxszl.com +Q: ^351916072* 
的农业生产技术改革活动。第一次“绿色革命”发生在上世纪60年代，以矮化育种为主，国际水稻研究所将我国台湾省的“低脚乌尖”品种所具有的矮秆基因，导入高产的印度尼西亚品种“皮泰”中，培育出第一个半矮秆、高产、耐肥、抗倒伏、穗大、粒多的奇迹稻“国际稻8号”品种；我国广东省的一个农民在查看遭受台风侵袭的倒伏稻田时，发现了一株未倒伏的矮秆水稻，利用这株水稻，我国育种家成功选育出“矮脚南特”[]。我国的杂交水稻是第二次“绿色革命”时期的杰出代表。1973年，以袁隆平为首的科技攻关组完成了三系配套并成功培育出了杂交水稻[]，实现了杂交水稻的历史性突破，成功完成了水稻杂交优势的生产利用，使水稻产量有了大幅度的提升。杂交水稻在世界上都有很大的推广。2019年，我国农业技术专家在非洲马达加斯加义奇镇种植的5公顷杂交水稻，通过抽样测产，得出的产量为每公顷10.8吨，远高于当地每公顷3吨左右的产量。杂交水稻在产量方面的优势十分明显，可以极大程度的缓解粮食短缺的问题。近年来，杂交水稻的种植面积在不断的下降，其中重要原因之一就是制种成本高、制种产量低，普通农民难以承受高额的购种成本。杂交水稻制种产量受到诸多因素的影响，如不育系和恢复系的开花时间不同导致花时不遇、不育系的花粉质量、花药的长度、柱头外露率等等。
花药长度是影响杂交水稻制种产量的因素之一[]。水稻是典型的自花授粉作物，在温度和湿度适宜的条件下开花，开花时，花药失水破裂，花粉随风飘出，然后落在雌蕊柱头上完成受精。然而，花药在伸出颖壳之前就已经破裂，大部分的花粉都落在自花的柱头上。更长的花药可以更早的伸出颖壳，在失水破裂时，送出更多的花粉孢子，从而提高异交结实率。李晨等[]先将桂朝2号和东乡普通野生稻杂交产生F1群体，然后将F1群体与桂朝2号进行回交得到BC1群体，对利用BC1群体构建的遗传图谱进行QTL分析，结果表明，控制花药的2个QTLs分别位于第2染色体和第9染色体上。Xiong等[]将普通野生稻P16和矮脚南特杂交，对其产生的F2群体进行研究，发现了7个控制水稻花药长度的QTLs，分别位于第1、2、3、5、6、8、9染色体上，但是没有发现主效基因。Uga等[]通过对由四个不同品种水稻杂交形成的重组自交系群体的分析，找到了4个控制花药长度的QTLs位点。还有研究显示水稻花药长度与耐寒性有关，花药长的水稻品种耐寒性比短花药的品种高[]。目前，对水稻花药长度的相关研究比较少，控制花药长度的主效基因也还未找到，仍有大量的优异基因等待发掘。
水稻花时是指水稻一天内颖花开放到颖花关闭所经历的时间，而绝大多数花卉在同一时间开放，即水稻的花时高峰。在杂交水稻的制种生产中，不育系和恢复系的花时不遇是造成制种产量低的关键因素[]。白刚等[]在2010年便开始了水稻花时性状的QTL分析，他利用川香29B/Lemont构建重组自交系群体，然后分别在四川成都和海南省进行表型分析，最终在成都定位到两个控制早花时的QTL，这两个QTL均位于第10号染色体，在海南省定位到一个控制早花时的QTL，位于第5号染色体上，单个QTL的贡献率最高达到了73.72%，被认为是主效QTL。万国等[]通过观察早花时粳稻WAB368B2H2HB和晚花时粳稻六千辛构建的群体的花时性状，成功定位4个与水稻花时相关的QTL，分别位于第1、1、10和12号染色体上。马作斌等[]通过研究典型籼稻品种七山占和典型粳稻品种秋光杂交衍生的重组自交系群体及其双亲的花时性状，并用该群体的分子连锁图谱进行QTL分析，共检测到6个与水稻花时性状相关的QTL，包括1个始花时QTL、3个盛花时QTL和2个终花时QTL，分别位于第1、2、7、8、10和12号染色体上，单个QTL的贡献率在7.08%26.95%之间。
水稻颖花的开放不仅受遗传因素的影响，还受到许多外界因素的影响，因此，通过一些人为的调控措施，也能够促使不育系和恢复系花时相遇，从而提高异交结实率，提高制种产量。王忠等[]发现，将水稻置于体积分数超过5%的二氧化碳气体环境中或者浸泡在pH低于5.6的二氧化碳溶液中，可以迅速诱导水稻开花，而且对花粉的活力和花丝伸长没有影响。现在已经将二氧化碳诱导开花应用到杂交水稻的制种生产中。茉莉酸（JA）是存在于高等植物体内的内源生长调节物质，茉莉酸甲酯是茉莉酸的甲基衍生物，在杂交水稻制种生产的花时调节中扮演着重要角色。Zeng等[]研究发现，对水稻喷洒茉莉酸甲酯能显著的诱导水稻开花，并且能使粳稻不育系在30分钟内大量开放，出现开花高峰期。何永明等[]研究表明，

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