目录
摘 要 I
关键词 I
ABSTRACT II
KEY WORDS II
引言 1
第一章 材料与方法 5
1 实验材料 5
2 表型调查 5
2．1 柱头外露调查 5
2．2 开颖角度调查 5
3 数据处理和关联分析 5
3．1 表型数据统计分析 5
3．2 全基因组关联分析 5
第二章 结果与分析 7
1 表型数据分析 7
2 群体柱头外露呈现偏态分布 7
3 群体开颖角度呈现双峰分布 8
4 柱头外露和开颖角度在籼粳稻亚种间存在差异 9
5 品种育成年代影响柱头外露和开颖角度 9
6 全基因组关联分析结果 10
第三章 讨论 17
参考文献 19
致谢 21
全基因组关联分析（GWAS）挖掘水稻柱头外露和开颖角度优异等位基因
摘 要
水稻是重要的粮食作物，是世界超过三分之一人口的主粮。近年来，人口不断增加、耕地逐渐减少。因此，水稻产量的增长停滞不前，面临较大困境。杂交水稻具有明显杂种优势。但是受限于制种成本等因素影响，农户种植积极性不高。为解决杂交水稻制种成本问题，本研究通过全基因组关联分析的方法对944份水稻种质资源开花习性中的柱头外露和开颖角度两个性状进行研究。共利用582,749个SNP标记，得到了潜在控制柱头外露和开颖角度的SNP(Single Nucleotide Polymorphism)连锁位点118个，其中包含控制单柱头外露的位点46个，双柱头外露的位点32个，开颖角度的位点40个。进一步的筛选之后鉴定了20个多次鉴定的位点，包含控制单柱头外露的位点9个；控制双柱头外露的位点2个；控制开颖角度的位点6个；控制单柱头和双柱头外露的位点3个。研究结果将为水稻柱头外露和开颖角度新基因的挖掘、验证、应用提供重要支持。同时，进一步帮助基于分子标记辅助选择实现三系配套中理想不育系育种生产上的应用。
引言
水稻是国民经济 *51今日免费论文网|www.jxszl.com +Q: ￥351916072￥ 
发展依赖的最为重要的粮食作物之一，供养了世界人口的三分之一。随着社会的发展，人口呈现爆炸性的增长，粮食危机时刻都在世界各地出现。据报道20530年的人口将比2005年增长一倍，水稻的产量必须满足每年0.6%到0.9%的增幅才能达到人口增长的需要[1]。而当前工业化的发展导致耕地的快速下降，农药、化肥的施用致使土地的污染严重，环境保护的逐步加深要求减少施用农药、化肥等化学工业产品[2]。所以，当前增加产量的唯一途径就是培育具有高产潜力的新品种。袁隆平[3]等提出了杂交水稻育种构想，成功完成了水稻杂种优势的生产应用，使得水稻产量有了大幅提升。在世界上都有较大面积推广。2019年，我国杂交水稻在非洲创下了10.8吨/公顷的高产记录，较当地普通稻为3.0吨/公顷的产量有360%的增幅。杂交水稻在产量方面的优势非常明显，可以极大程度的缓解世界饥荒的问题。但是近年来杂交水稻的种植面积却在逐年下滑，其中重要的原因之一就是育种技术的限制和杂种制种效率不高等因素。一定程度上导致了高昂种子购置成本，让普通农户种植杂交水稻的积极性不高[4]。田间杂交种制备的过程受到多种要素的影响。如不育系和保持系之间的抽穗期和开花时间是否一致、不育系产生的花粉数量和质量、开花时的柱头外露和开颖角度等。
水稻的花器官由内稃、外稃、1枚雌蕊、1对浆片和6枚雄蕊组成。在开花之前，颖花通过内外稃之间的钩合槽相互嵌合保护雌雄蕊不发生自受精。完成一定的发育阶段达到性成熟后，结合适宜的光温信号，在内源激素的作用下，浆片推动内外稃张开。一般认为由外稃张开，内稃的位置几乎不发生改变。与此同时，花丝快速伸长将花药伸出颖片，伴随着风力作用将花药散出。在两三个小时之后，外颖开始回缩，最后达到完全闭合。整个过程不可逆。以上的全阶段称为开花[5]。
高柱头外露率是水稻提升杂交制种异交率的重要影响因子。开花后，外露的柱头可以拥有长达四天的时间具备接受外来花粉的能力，所以提高柱头外露率对于提高颖花异交率十分重要。据报道柱头外露高的品种的结实率较柱头外露低的品种提高三倍[6]。所以，选育水稻高柱头外露率对于杂交水稻推广面积的扩大具有重要作用。当前，大量柱头外露QTL已经成功被定位，但大部分属于微效位点，成功定位的柱头外露相关基因仅有GS3、GW5、GW2、qSTL3、qSER3.1等。Liu等[7]以籼稻Kasalath为供体亲本，粳稻品种日本晴为受体亲本构建的染色体片段置换系中发现，品种SSSL14较日本晴有更长柱头。经过背景检测之后，发现3号染色体上有一个插入片段。经测序后发现仅在LOC_Os03g14850上存在功能性差异。随后，转基因互补证明了该基因就是控制柱头外露的基因。该基因的无功能等位型能够负调控柱头长度，对粒长也有明显效应。Zhou等[8]针对529份地方种质资源运用全基因组关联分析方法，共检测到50个显著性位点。其中有三个位点与已经报道的粒型基因GS3、GW5和GW2共定位。通过对转基因材料进行验证发现，三者均能影响柱头外露表型， GS3 会降低柱头长度， GW5 会增加柱头的大小， GW2 会降低柱头的大小，与之前的报道相符。因此，GS3、GW5和GW2基因主要是通过调控粒型性状来影响柱头外露，而非直接调控柱头外露。Xu等[9]通过对高柱头外露率的雄性不育系ZS616和粳稻低柱头外露率的品种DS552进行连续杂交，对F3极端单株混池进行QTL定位，发现在3号染色体上存在一个主效QTL命名为qSER3.1，经测序分析后确定一个候选基因Os03g0689400。对含有该QTL的品系进行分析后发现均有明显的柱头外露率增加，但尚未进行转基因互补验证。

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