大豆（Glycine max（L.）Merrill）是具有高效固氮能力的豆科植物，在世界各地均有广泛种植。大豆的固氮能力是通过根瘤菌侵染根毛形成根瘤实现的。磷素作为植物必需的营养元素，在植物生长发育中起着重要作用。在作物生产过程中，低磷是一个限制因素，特别是豆科植物（如大豆），需要摄取额外的磷来维持根瘤菌固氮作用。本研究采用蛭石盆栽法对272份大豆自然群体进行低磷处理对照实验，测量群体地上干重，地下干重，根瘤干重和根瘤数目等指标来探究不同磷水平对大豆根瘤生长的影响。本研究利用1142个大豆SNP分子标记，通过关联分析，共检测到22个SNP位点与大豆根瘤相关性状存在显著关联。
目录
摘要3
关键词3
Abstract3
Key words3
引言3
1.1 研究的意义3
1.2 国内外研究动态4
1.3 大豆根瘤菌共生固氮的分子研究4
1.3.1 大豆结瘤信号传导途径4
1.3.2 大豆根瘤固氮的一些关键蛋白5
1.4关联分析5
1.5本研究的意义和目的6
2 材料与方法6
2.1 材料6
2.2 实验方法 6
2.2．1 实验设计 6
2.2.2 植株生长和结瘤指标测定 6
2.2.3 数据分析 6
2.2.4 大豆瘤重和根重/瘤重相关性状的关联作图 6
3 结果与分析 7
3.1表型变异和相关性分析 7
3.2关联分析 7
4 讨论 9
致谢 10
参考文献 10
不同磷水平对大豆根瘤生长的影响及相关基因发掘
金善宝实验班（植物生产类方向） 徐烨
引言
1引言
1.1研究的意义
磷是植物生长发育过程中必需的大量矿质元素之一，是17种植物生长必需元素之一，也是农业生产中所需化肥的主要成分。磷含量占植物干重的0.05%0.5%，磷参与许多生长发育过程，如能量的形成，核酸的合 *51今日免费论文网|www.jxszl.com +Q: ￥351916072$ 
成，光合作用，呼吸作用，细胞膜的形成和稳定，酶的活化和抑制，氧化还原反应，信号转导，碳循环和氮固定等[1]。尽管补充作物的磷元素可以通过施肥来获得，但土壤中磷元素的含量仍是微摩级[2]。
但是，并非所有形态的磷都可以被植物吸收，仅有H2PO4、HPO4离子可以直接被植物吸收利用。当根际PH为4.55.0时，植物吸收H2PO4多于HPO4。当磷肥施入土地后，会被土壤中的微生物或Fe、Al等金属离子螯合形成难溶物[2]，这些难溶的磷元素很难被植物吸收。每年大量的磷肥施入土地，在2000年时达到3500万吨，仅有10%20%的磷酸盐被植物利用，剩余的磷酸盐通过雨水的冲刷，最终导致水体富营养化。
全世界大约有一半的耕地缺磷[3]，严重限制作物产量。调查发现，低磷土壤大多在发展中国家，农民无法承担化肥的费用。而且用于生产磷肥的磷酸盐矿石、磷灰石和其他原料，主要产地在中国、美国和摩洛哥，这些矿石的储存越来越少。据估计到2050年，磷矿石资源将会耗尽[1]，因此，解决磷缺乏问题培育磷高效作物迫在眉睫。
大豆（Glycine max）起源于中国，已经有5000多年的栽培历史。中国曾经是种植大豆面积最大的国家，最近几年因为国外大豆的冲击导致国产大豆种植效益低，我国大豆单产并没有显著增加。现如今，我国是大豆的消费大国，但是主要依赖于进口大豆，且对进口大豆的依存度还会持续提高。与国外大豆生产国美国和巴西相比，我国大豆单产还有很大提升空间，提高我国大豆单产是解决我国的大豆危机的重要手段。加快大豆的分子设计育种的创新体系的建设，引领大豆育种跨越式发展，是赶超国外大豆单产的重要途径[4]。
大豆可以和根瘤菌形成互惠互利的共生体系，形成根瘤。根瘤菌在根瘤器官中将空气中的N2固定为氨(NH3)，为寄主植物提供氮源[5]。根瘤菌豆科植物共生体的固氮是生物固氮中效率最高的，该体系固定的氮素约占生物固氮总量的65%[6]。豆科植物根瘤菌共生体共生固氮提供给豆科植物生长发育环保的氮资源，并且对改善土壤的肥力、提升豆科植物的经济产量、改善气候环境等方面有着极其重要的意义。
豆科植物根瘤固氮的能力会受到各种生物因素、物理因素和化学因素的影响。大豆在缺磷胁迫的条件下，大豆的瘤数、根瘤的生长和固氮的能力都会不同程度地降低[12]。在磷含量高的土壤环境生长的大豆的瘤数显著增加。与此同时，根瘤的大小也会比在磷含量低的土壤中生长的根瘤要大。在大豆中并没有发现特异性地在根瘤中表达的磷转运体。磷进入大豆根瘤中主要是两种途径，一是通过根瘤直接从土壤等基质中吸收，二是通过根从植株中分配转运 P 到根瘤中，此时需要细胞膜上的 H+ ATPase的参与 [3]。
1.2国内外研究动态
国内外学者大量研究表明，增施磷素会提高豆科植物的根瘤数量、生物量及固氮能力[7]。在大豆中，和根瘤形成有关的基因包括Rj，功能已被验证的基因有rj1（GmNFR1α），rj4，rj5（GmNFR5α/β），rj6（GmNFR5β），rj7（GmNARK）[8]。
Qin[9]等通过过表达和沉默与P有高度亲和力的磷转运体GmPT5，发现在缺磷胁迫下，植物会通过转运P来确保根瘤能进行有效固氮。GmPT5主要定位于根和幼小根瘤的连接处以及根瘤维管束组织中。通过对GmPT5进行定位表达，发现GmPT5具有从根运输 P 到根瘤中的功能，来维持根瘤器官的生长发育和有效固氮。
在大豆根瘤中，SAT1 (Symbiotic Ammonium Transporter 1)可以编码 bHLH( basic helixloophelix)转录因子，其会在根瘤的生长发育过程中起着作用。Godiard 等用RNAi将GmbHLH默之后，大豆发根中的结瘤数量和根瘤的鲜重将减少[10]。GmbHLHm1是 bHLH的转录因子，可以提高转运体（MEP3）的表达。GmbHLHm1对根瘤的生长发育和固氮活性有影响 [11]。GmbHLHm1的活性在大豆根瘤的生长发育中起着重要作用，与有效地共生固氮有着紧密地联系。
1.3大豆根瘤菌共生固氮的分子研究
1.3.1大豆结瘤信号传导途径
在初始阶段，大豆的根毛会分泌出黄酮类化合物，这些化合物能够吸引土壤中的根瘤菌聚集在根毛的附近。同时，黄酮类化合物引起根瘤菌的结瘤基因（nod gene）表达并且释放特异性的结瘤信号（Nod Factor（NF）），NF会被位于根毛表皮层细胞膜上特异的受体 NFR1/NFR5 感受，从而传递其到根毛表皮层细胞。激活SYMRK、NUP85、NUP133 等，引起钙离子震荡，CCaMK接收钙离子信号。其后，NSP1、NSP2、NIN被依次激活。根毛包裹着根瘤菌，根毛的细胞壁局部降解成一个管状的结构，此时，根瘤菌的侵染线（IT）形成。在IT形成后，NF由根毛外皮层细胞传递到根毛内皮层细胞。NF会引起根毛内皮层细胞的早期结瘤素基因(early nodulin genes)的表达，从而促进内皮层细胞的分裂，从而导致根瘤原基(nodule primordium)的形成和发育。当侵染线继续向内推进到达内皮层中正发育的根瘤原基是，根瘤菌会被释放进入根瘤原基细胞，根瘤菌会进一步的分化，根瘤器官开始形成。

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