大豆是世界上重要的经济作物，其生长发育和产量生产均受到土壤盐渍化的危害。近年来，我国土壤的盐渍化面积逐步扩大，严重制约农业的发展，通过改良土壤这一方面解决这个问题，工程浩大，由此为了农业的可持续发展，可以培育耐盐品种进行农业生产。本研究通过对211份栽培大豆品种构成的自然群体进行苗期耐盐的筛选，初步选出优异的耐盐种质资源，结合基于SNP分子标记的关联分析方法，利用混合线性模型对大豆4个耐盐相关性状进行关联分析，共检测到11个SNP标记与4个耐盐相关性状存在显著关联，标记主要分布在1、9、16、18和20染色体上，发现热休克蛋白DnaJ分子伴侣、K+吸收通透酶、抗病性家族蛋白、过氧化物酶和K+转运蛋白等候选基因或者与耐逆性相关，或者与耐盐相关。
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言1
1材料与方法3
1.1研究材料 3
1.2研究方法 3
1.2.1育苗3
1.2.2移苗3
1.2.3对照处理3
1.2.4获得数据4
1.2.5数据分析4
2结果与分析4
2.1各个材料间的表型差异4
2.2耐盐相关性状之间的相关性4
2.3耐盐相关性状与标记的全基因组关联分析5
3讨论 6
致谢7
参考文献7
基于关联分析方法对大豆苗期耐盐基因的筛选
引言
土壤盐渍化和次生盐渍化是限制世界农业生产和影响生态环境的重要因素，因为大多数植物在盐渍化土壤中，其生长发育都受到不同程度地抑制，甚至死亡。这些土壤因为容易积水，不容易疏干，使得地土升温慢，较低的低温抑制了土壤中酶的活性、减弱了有机质的转化和微生物的代谢活动，因而导致了土壤肥力差、养分利用率降低、土壤板结、透气性差，不适合植物生长。土壤中大量的可溶性盐使土壤溶液的渗透压升高，土壤水势下降，植株吸水困难，甚至失水，导致植物产生生理干旱，阻碍其生长，使其生理形态发生改变。土壤溶液中的某些金属离子可引发植物的细胞膜损失、生理代谢途径、营养物质的缺乏以及有毒物质的积累，从而对植物 *51今日免费论文网|www.jxszl.com +Q: #351916072# 
造成永久性的毒害，甚至引发植物的死亡[1]。而土壤盐碱化和次生盐碱化日趋严重，尤其在干旱、半干旱及依赖灌溉的种植区，全球盐碱地每年以1×1061.5×106 hm2的速度增长，预计到2050年，全世界将有超过50%的盐碱化耕地，严重威胁农业可持续发展[2]。根据联合国教科文组织（UNESCO）和粮农组织（FAO）不完全统计，全世界盐碱地面积约为9.54×109 hm2[3]，灌溉地受盐碱化影响的面积达1/3左右，中国的盐碱耕地达6.7×106 hm2，居世界第4位，仅次于美国、澳大利亚及巴西[4]，主要包括西北内陆、黄河中游半干旱、黄淮海平原干旱半干旱洼地、东北西部平原区和沿海半湿润5个盐碱区。受区域性因素的影响和制约，这些盐碱区不仅面积不同，而且盐分组成与成因也不同，不同的盐渍区域土壤中的盐分，由阳离子Na+、K+、Ca2+、Mg2+和阴离子CO32、HCO32、Cl和SO42以不同的形式组成[5]。其中沿海半湿润盐碱区盐分含量一般在0.4%以上，主要盐分是Cl[6]。
大豆是世界上重要的粮食和经济作物，是世界上少有的高蛋白、高脂肪酸的作物。大豆以其高含量、高质量的植物蛋白，弥补了人类所需蛋白的不足。大豆籽粒一般含有40%左右的蛋白质，高于现在普遍栽种的禾谷类作物如小麦、水稻、玉米等23倍，而且其蛋白质易溶于水，容易被人体吸收利用，氨基酸种类齐全，尤其是人体必需的氨基酸含量丰富。大豆也是重要的油料作物，种子含油率高达20%左右，其中不饱和脂肪酸即油酸占20%，亚油酸占52%65%，而饱和脂肪酸占的比例相对较少，不饱和脂肪酸对降低血液中胆固醇含量有帮助。大豆中的卵磷脂为人体心、肝及神经系统的重要组成成分[7]。子粒加工利用生产的产品也很多，比如说豆腐、豆浆、豆奶、豆腐乳等，豆制品已经越来越受到人们的喜爱，因此大豆的种植也受到重视。
大豆属中度耐盐植物，其盐害阈值为5dS/m[8]。盐胁迫可阻碍大豆种子萌发和植株生长，减少根瘤，抑制生物学产量的积累，导致产量下降和品质变化[9]，同时盐胁迫可造成植株叶片褪绿、白化及坏死，甚至植株死亡[10]。盐敏感品种比耐盐品种受盐胁迫的影响更大[11]。盐碱土中的盐分包括Na+、Ca2+、Mg2+三种阳离子和CO32、HCO32、Cl和SO42四种阴离子组成的十二种盐，其中Cl和Na+所占的比例比较高，分别占阴阳离子总量的6088%左右。在盐胁迫下，植物主要受过量Cl和Na+的胁迫作用，不同作物对Cl和Na+胁迫的敏感性不同[12]。不同大豆种质耐盐能力有明显差异，各生育阶段对盐害的反应也不同，而且各生育阶段耐盐性之间没有明显的相关性[8]。盐碱地的改良利用在国内外已经进行很长一段时间，主要包括两个方面：一是利用淡水洗盐、挖沟排盐、修造台田等工程措施或向盐渍土施撒石灰等化学措施来改良土壤的盐碱化，另一方面是选用耐盐作物品种，挖掘品种自身耐盐能力，通过直接在盐碱地上种植这些耐盐植物，直接利用盐渍土。相比而言，前者工程浩大，操作起来极为复杂，投资成本也相当高，而后者被普遍认为是最有效的改良途径。耐盐植物能够改良盐碱地的功能主要表现在它们能够增加土地地表覆盖度，减少水分蒸发，抑制盐分浓度的上升；减缓地表径流，同时，植物的蒸腾作用也可以降低地下的水位，延缓盐分向地表积累的速度；植物的根系也可以改善土壤的理化性质，其分泌的有机酸可以很好地中和土壤的碱性[13]。
虽然种植耐盐品种是解决盐碱地产量减少的最有效方法，但是在实际选育耐盐品种过程中，由于还没有经济有效的筛选鉴定方法，极大阻碍了耐盐育种的进展，因此大豆耐盐遗传机制的研究与分子标记技术的广泛应用为大豆耐盐遗传育种提供了有力的辅助工具[9]。Abel(1969)认为排除Cl机制是单基因控制的，其中排氯为显性(Ncl)，氯积累为隐性(ncl) [9]。邵桂花等[14]利用筛选出的耐盐品种和盐敏感品种配制杂交组合，后代耐盐性分离鉴定表明，大豆耐盐主要受一对核基因控制，耐盐为显性，盐敏感为隐性。郭蓓等[15]首次在分子水平上证实了大豆的耐盐性是受一对基因控制的。而罗庆云[12]对栽培大豆的耐盐遗传研究结果表明，大豆耐盐性符合主基因+多基因模型，为数量性状。据报道，水稻、小麦、番茄等作物的耐盐性也是多基因控制的数量性状[15]。王洪新等[16]通过对黄河三角洲野生大豆盐渍和正常群体的耐盐性、同工酶和RAPD的遗传分析，结果表明野生大豆群体内具有高度的遗传多样性，RAPD的大多数位点与耐盐性无关，但也发现高耐盐个体特有的RAPD位点。Zhong等[17]使用改进的RAPD方法（DAF），在耐盐品种“Morgan”和“文丰7”中鉴定到8.6f/35obp、827/240bp和815/215bp 3个特异的多态性位点。郭蓓等[15]以利用BSA法对耐(敏)盐品种池和一个组合F2的耐(敏)盐池进行了鉴定，获得一个共显性PCR标记。经F2分析该标记与大豆耐盐基因位点紧密连锁。该标记己在其他2个组合的F2群体及12个耐盐品种和13个盐敏感品种中得到验证[18]。另外，一些苗期耐盐的QTL被检测到，近年来，大量的实验室对大豆耐盐基因进行定位研究，发现其耐盐基因主要位于3号染色体上[19]。Hamwieh 等[20]在2008年通过用耐盐野生大豆种 JWS1561 与盐敏感栽培大豆 Jackson(PI548657)杂交，获得的225个F2代重组自交系研究材料得出大豆连锁群N上的耐盐位点与大豆耐盐性显著相关，并且十分保守；2011年又通过用耐盐品系 FTAbyara 9 与盐敏感品系 C01 杂交、耐盐品系 Jin dou No. 6 与盐敏感品系 0197 杂交获得两个重组自交系群进行研究，发现含有耐盐品系 FTAbyara 的染色体片段的 NILs耐盐性较强[9]。Ha 等[21]在2013年通过用野生大豆品种 PI483463 与 Hutcheson 杂交获得的 106 个 RILs，检测F2:6连锁群，发现大豆基因组3号染色体上有耐盐相关的基因标记。Guan等[22]在2014年通过用Tiefeng 8与85140杂交衍生的 367 个重组自交系，检测 F2:3 连锁群发现耐盐相关的基因 GmSALT3，该基因的表达能够有效提高大豆品种的耐盐能力。

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