长江安庆段鱼类食物网结构研究【字数：6843】
e fish species and complex community structure. It is an important place for the restoration of the Yangtze River fishery resources. The study on the structure of fish food network in the Anzhou Xinzhou waters of the Yangtze River can provide a scientific basis for the restoration and protection of the Yangtze River fishery resources. In this paper, seasonal sampling surveys of aquatic aquatic samples were carried out to determine the structure of fish food webs in the waters by stabilizing the determination of carbon and nitrogen isotopes. Among the fish samples, the carbon stable isotope value Hemiculter leucisculus was the highest, -26.27‰; Chens short kiss silver fish was the lowest, -30.48‰; in all samples, the δ13C of gray-green Chenopodium album was the lowest, -32.66‰; the suspended particles were the highest. It is -25.91 ‰; in addition, the rust snail δ13C is -28.54 ‰. In the fish samples, the stable isotope value of the sputum nitrogen was 16.06 ‰; the lowest silver carp was 8.35 ‰; in all the samples, the suspended particles δ15N was the lowest, 3.44 ‰; in addition, the rust rust was 9.73 ‰. The trophic level of fish is between 1.6 and 3.9 with a span of 2.3; the average trophic level of various fish is 2.66. In the fish food web of the Anqing Xinzhou waters, the suspended granules have the lowest trophic level, followed by aquatic plants, and the herbivorous fish such as silver carp and carp are higher than aquatic plants. The vegetative level of omnivorous fish is higher than that of herbivorous fish. Carnivorous fish such as knives and carp have the highest nutritional level. The experimental results are roughly consistent with the composition of the Yangtze River water food network. In addition, there is no correlation between δ13C and δ15N in the fish food network of the Anqing section of the Yangtze River, so the food web is a non-linear food web.引言安庆江段位于长江下游安徽省境内，上与东流河段分界于吉阳矶，下至前江咀与太子矶河段相连，长约57 km，多沙洲，渔业资源丰富。安庆江段位于亚热带湿润季风气候区，具有四季分明、光照充足、雨量丰沛的特点。年均降水量1 389. 2 mm，汛期主要集中在5-10月。该江段分布有安庆市江豚自然生态保护区、长江刀鲚国家级水产种质资源保护区等重要生态敏感区，是鱼类觅食、栖息的重要场所[1]。因此选择长江安庆段的鱼类食物网结构作为研究对象。而研究食物网的方法，选用稳定同位素分析法。研究食性的传统方法是胃容物分析法，这种方法优点是直观，但存在很大的缺陷，用胃容物分析法研究食物网具有较大的偶然性，只能分析该生物被捕前那段时间所吃的食物，为了减弱这种偶然性，就需要增加样品数，这会大大提高工作量；此外，难消化的食物相比于易消化的食物，更容易留在胃中，这使得胃容物分析法不太准确；而稳定同位素分析法则可以较为准确地分析生物长期生命活动的结果。近十几年来，稳定同位素技术己经被广泛地应用到水生生态系统的研究中，尤其是食物网结构和动态变化[2,3]。我国稳定同位素技术在生态学的应用起步较晚，且多用于研究内陆的生态系统，如草原、高原等[4]，在研究水域生态系统方面，用于海洋及河口湾的研究居多[5]，湿地生态系统研究较少[6]。时至今日，稳定同位素技术已经应用于各种水域生态系统的研究了。研究较多的依然是海洋和河口湾，如东海[7,8]、南海[9]、大连近岸海域[10]、闽江口[11]等；淡水水域的研究日益增多，如长江 [12]、太湖[13]、白洋淀等[14]；还有一些特殊的水域生态系统亦有相关研究，如三峡水库[15]、沼泽湿地[16]、人工鱼礁[17]等。其中人工鱼礁生态系统的研究较为少见。通过稳定同位素技术构建海洋生态系统的简化食物网及不同海区营养联系，筛选各营养层次关键种，建立渔业资源与生态系统的关联性将成为大势所趋[18]。本文对长江安庆新洲水域水生生物及鱼类的碳氮稳定同位素进行测定，分析不同碳源对消费者的食物贡献及其营养结构特征，以期能深入了解长江安庆段鱼类食物网营养结构以及食物网物质循环和能量流动，最终为长江安庆段渔业资源保护提供基础资料及科学依据。1.材料与方法1.1 样品的采集于2017年4月、7月、10月和12月对长江新洲水域鱼类群落进行季节性调查，设置新洲头(30°2931.19"N，117° 927.81"E)、新河口(30°2913.11"N，117° 831.52"E)和新洲尾(30°3133.82"N，117°1116.96"E)共3个采样区域(图1)。采用网簖(网长20 m，网宽10 m，网目1 cm)，地笼(网长10 m，网目1 cm)和多目刺网(网长150 m，网目从小到大分别为1.2 cm，2 cm，4 cm)进行鱼类样品采集，每月中下旬采样5 d，网簖和地笼放置24 h后收集渔获物；多目刺网当日晚上放置，次日清晨起网收集，且选择水流缓慢的河湾和浅滩处放置，以防网具丢失。渔获物立即放置于冰盒上，带回实验室后立即依据相关文献鉴定到种，利用数显游标卡尺和电子天平测定所有鱼类的体长和体重。体重精确到0.1 g，体长精确到0.01 mm。/图1 长江安庆段新洲水域鱼类采样区域Figure 1 Fish sampling area in Xinzhou waters, Anqing section, Yangtze River鱼类样品用上述刺网和地笼捕获，其他水生生物样品采集方法如下。用13号浮游生物网在水中拖行，采集大型枝角类和桡足类生物；用25号浮游生物网在水中拖行采集浮游植物；使用1L采样瓶直接采集江面下20厘米处的水，采集悬浮颗粒；使用抓斗式采泥器采集底泥收集底栖碎屑；用定制网具采集铜锈环棱螺、河蚬；徒手采集水生植物。螺在捕获后先用自来水养24小时再进行冷藏，其他样品尽早低温冷藏；所有样品运回实验室于-20℃冰箱中保存备用。1.2样品的处理鱼类样品取其第一背鳍附近白肌，虾类取其腹肌；铜锈环棱螺、河蚬均去壳取其肌肉。这些肌肉样品用去离子水清洗，放入冷冻管中－20℃冷冻保存，以备后续稳定同位素分析使用。底栖碎屑用蒸馏水清洗干净;水生植物取新鲜叶片，用蒸馏水漂洗；浮游动物经聚光灯照明人工挑拣后用预烧(450℃， 4 h)的玻璃纤维膜(GF/CWhatman)通过真空泵抽滤之后和滤膜一起作为浮游动物样品，并用1 mol/L的稀盐酸处理以去除可能影响实验的碳酸钙等碳酸盐，酸化后的滤膜用蒸馏水冲洗去除可能残留的盐酸[12]。所有的样品放入60℃烘箱中烘干48h至恒重(两次称重之差在0.3mg以内)，然后用混合型球磨仪将样品粉碎成粉末，用锡箔包被样品。样品气化和纯化采用的方法是真空热解法。将所测样品装入石英管中，加入适量的Cu0、Cu以及Ag或Pt作催化剂，抽真空密封后在800℃下反应2h，最后，采用冷冻分离和冷冻吸附法提纯并分离出供质谱分析用的CO2和N2 [19]。稳定同位素分析所用到的仪器由同位素比率质谱仪(Delta V advantage)与元素分析仪( Flash EA1112) 耦合而成。1.3数据的处理 1.3.1 计算δ13C与δ15N本次实验用得是碳氮稳定同位素分析法。碳、氮稳定同位素比值用国际通用的δ值表示，分别以VPDB (Vienna Pee Dee Belemnite)国际标准和大气氮作为参考标准。δ13C, δ15N分别按以下公式算出:/ 式中，13 C/12CVPDB为国际标准物VPDB的碳同位素比值，15N/14Nair为标准大气氮同位素比值。为保持实验结果的准确性和仪器的稳定性，每测5个样品后加测1个标准样，个别样品则进行2-3次复测。1.3.2 计算营养级营养级用氮稳定同位素值计算而得。公式如下TL =（δ15N样品 - δ15N基准物）/ Δδ15N＋λ式中TL为营养级，δ15N样品为样品的氮稳定同位素值；δ15N基准物为基准物的氮稳定同位素值；本次实验的基准物为铜锈环棱螺；所以δ15N基准物值为9.73‰ 。Δδ15N为营养级传递过程中氮同位素的富集程度，取值为 3.4‰；λ为消费者的营养级，将初级生产者营养级定义为 1，初级消费者的营养级为 2。本次实验λ为2。 生物会因食物变化而导致自身δ15N变化，这类生物通常不适合作基准物。但Rasmussen[20] 研究发现，底栖生物取食固定，寿命较长，氮稳定同位素值变化不大，适合作为基准物来计算营养级和研究食物网。因而本实验采用铜锈环棱螺作为基准物。Δδ15N为营养级传递过程中氮同位素的富集程度。生物体内15N 的含量主要受新陈代谢和食物类型影响。生物体在新陈代谢过程中，氮的同位素发生分馏，14N 被优先排出，而15N 逐级富集。Post[21]等人研究认为通常消费者的15N 比其食物的14N高约 3.4‰。因此营养级计算公式中的Δδ15N取值为 3.4‰。 1.4数据的分析 用Excel进行数据的初步统计分析和制表。用SPSS进行相关分析，来检验食物网各生物种类的δ13C与δ15N值之间是否有相关性。用Origin画连续营养谱图和食物网结构图。2结果与分析2.1 碳氮稳定同位素特征 本次采集的样品中，鱼类有17种，69尾；其他水生生物样品8个。鱼类分别是鲇、银鮈、陈氏短吻银鱼、红鳍原鲌、鳙、鲫、鳊、间下鱵、鳜、䱗、蒙古鲌、达氏鲌、翘嘴鲌、刀鲚、银鲴、鲢、鲤；其他水生生物样品是野艾蒿、垂柳、苦蘵、白茅、苍耳这五种水生植物和铜锈环棱螺螺、底栖动物还有悬浮颗粒。这些生物中，采集数量最多的是鲢和鲤，分别有9个样品。表1 长江安庆段主要水生生物碳、氮稳定同位素比值Table 1 Carbon and nitrogen stable isotope ratios of main aquatic organisms in the Anqing section of the Yangtze River中文名样品数δ13C（‰）δ15N（‰）营养级悬浮颗粒1-25.913.440.1苍耳1-29.254.730.5鳢肠1-31.705.550.8灰绿藜1-32.665.660.8筒轴茅1-30.985.790.8底栖动物1-28.007.581.4飞蓬1-31.317.761.4铜锈环棱螺1-28.549.732.0鲇2-28.10±1.5311.57±0.312.5±0.1银鮈2-26.82±0.2712.17±0.272.7±0.1陈氏短吻银鱼2-30.48±1.2412.83±0.832.9±0.2红鳍原鲌2-28.50±4.5213.12±0.233.0±0.1鳙3-26.42±3.1910.00±1.342.1±0.4鲫3-26.94±1.0610.19±1.082.1±0.3鳊3-27.24±1.6110.74±0.752.3±0.2间下鱵3-27.26±1.3113.70±0.253.2±0.1鳜3-28.13±1.3815.11±1.753.6±0.5䱗4-26.27±2.7111.36±0.842.5±0.2蒙古鲌4-28.20±0.7212.84±2.112.9±0.6达氏鲌4-27.57±0.9912.94±1.122.9±0.3翘嘴鲌4-28.41±1.1213.10±1.443.0±0.4刀鲚5-27.95±0.5216.06±0.433.9±0.1银鲴7-28.77±2.658.35±0.561.6±0.2鲢9-30.35±2.828.36±1.101.6±0.3鲤9-27.9±1.6810.98±2.812.4±0.8由表1可以看出，各种鱼的碳、氮稳定同位素值存在差异。在鱼类样品中，δ13C最高的是䱗，为-26.27‰±2.71‰；最低的是陈氏短吻银鱼，为-30.48‰±1.24‰。在所有样品中，δ13C最低的是灰绿藜，为-32.66‰；最高的是悬浮颗粒，为-25.91‰；变化幅度为6.75‰。在鱼类样品中，δ15N最高的刀鲚，为16.06‰±0.43‰；最低的是银鲴，为8.35‰±0.56‰；在所有样品中，δ15N最高的是刀鲚，最低的是悬浮颗粒，为3.44‰；变化幅度为12.62‰。2.2食物网结构分析/图2 长江安庆段鱼类食物网结构图Figure 2 Structure of fish food network in Anqing section of the Yangtze River由图2可以看出，陈氏短吻银鱼和鲢的δ13C值十分相近，可以推测这两者的食物组成非常相似；鲇和底栖动物的δ13C非常接近，由此推测这些鲇主要以底栖动物为食；鳜与蒙古鲌的δ13C非常接近 ，且鳜是凶猛肉食鱼类，营养级又明显高于蒙古鲌，由此推测鳜捕食蒙古鲌。鳙和悬浮颗粒的δ13C十分接近，已知鳙的主要食物是浮游动物，由此推测悬浮颗粒的主要成分是浮游动物。2.3 营养级分析表2 长江安庆段主要水生生物碳、氮稳定同位素比值及营养级Table 2 Carbon and nitrogen stable isotope ratios and trophic levels of main aquatic organisms in the Anqing section of the Yangtze River中文名样品数δ13C（‰） δ15N（‰）营养级悬浮颗粒1-25.913.440.1苍耳1-29.254.730.5鳢肠1-31.75.550.8灰绿藜1-32.665.660.8筒轴茅1-30.985.790.8底栖动物1-287.581.4飞蓬1-31.317.761.4银鲴7-28.77±2.658.35±0.561.6±0.2鲢9-30.35±2.828.36±1.101.6±0.3铜锈环棱螺1-28.549.732鳙3-26.42±3.1910.00±1.342.1±0.4鲫3-26.94±1.0610.19±1.082.1±0.3鳊3-27.24±1.6110.74±0.752.3±0.2鲤9-27.9±1.6810.98±2.812.4±0.8䱗4-26.27±2.7111.36±0.842.5±0.2鲇2-28.10±1.5311.57±0.312.5±0.1银鮈2-26.82±0.2712.17±0.272.7±0.1陈氏短吻银鱼2-30.48±1.2412.83±0.832.9±0.2蒙古鲌4-28.20±0.7212.84±2.112.9±0.6达氏鲌4-27.57±0.9912.94±1.122.9±0.3翘嘴鲌4-28.41±1.1213.10±1.443.0±0.4红鳍原鲌2-28.50±4.5213.12±0.233.0±0.1间下鱵3-27.26±1.3113.70±0.253.2±0.1鳜3-28.13±1.3815.11±1.753.6±0.5刀鲚5-27.95±0.5216.06±0.433.9±0.1从表2可以看出，营养级小于1的是水生植物和悬浮颗粒；底栖动物、银鲴和鲢的营养级在1～2之间；大部分鱼的营养级大于2，其中有12种鱼的营养级在2～3之间，3种鱼的营养级大于3。鱼类的营养级在1.6～3.9之间，变化范围为2.3；各种鱼的营养级的平均值为2.66。营养级最低的是悬浮颗粒和各种水生植物，其中水生植物是初级生产者；在鱼类中营养级最低的是银鲴和鲢，营养级都是1.6；营养级最高的是刀鲚和鳜，分别是3.9和3.6。悬浮颗粒的营养级为0.1，推测这个悬浮颗粒样品的主要成分是浮游植物。/图3 长江安庆段鱼类食物网的连续营养谱图Figure 3 Continuous nutrient spectrum of fish food web in Anqing section of the Yangtze River由图3可知，处于第一营养级的生物有悬浮颗粒和苍耳、鳢肠等水生植物；处于第二营养级的生物有铜锈环棱螺，银鲴、鲢等虑食性鱼类和鲫、鲤等杂食性鱼类；处于第三营养级的有银鮈等杂食性鱼类和翘嘴鲌等肉食鱼类；处于第四营养级的是鳜和刀鲚这两种肉食鱼类。3.讨论3.1 长江安庆段鱼类食物网的δ13C分析初步观察数据发现，各个生物的δ13C与生物所处的营养级位置没有关系。为了更准确的检验这个猜测，于是用SPSS软件对δ13C与 δ15N进行相关性分析， 计算得出两组数据的相关系数为0.040，( r = 0.040，P=0.848>0.05)由此判定为无相关性。δ13C的含量不随着δ15N的升高而变大，即δ13C 值与营养级不相关，表明该食物网是非线性食物网[22]，这与温周瑞等[13]在研究太湖贡湖湾的食物网的研究结果类似。温周瑞等在该研究指出，太湖贡湖湾生物的δ13C与其所处的营养级没有规律，δ13C与 δ15N没有相关性。综上可以推测近岸群落的δ13C与 δ15N没有相关性。在食物网的研究中，稳定同位素δ13C 的值常用来来评价生物食物来源，本次实验的所有样品中，δ13C最低的是灰绿藜，为-32.66‰；最高的是悬浮颗粒，为-25.91‰；变化范围为6.75‰，变化幅度较大，且分布散乱，表明该食物网的碳源丰富，鱼类的饵料来源广，食性复杂多样。3.2 长江安庆段鱼类食物网的δ15N 分析 捕食关系是食物链的基础，也是食物网中各个生物最重要的联系，了解种群间的营养关系是研究生态系统和食物网结构的前提[23]。为研究食物网结构，就需要了解各生物的营养级；而氮稳定同位素可以用于判断生物在食物网中的营养位置。大体上，某种生物的δ15N越大，则这种生物越接近食物链顶端；然而由图3可以看出，身为凶猛肉食鱼类的鳜的δ15N却比刀鲚的δ15N略小。推测产生这一现象的原因是，这些刀鲚在被捕获前主要以肉食鱼类为食，而鳜则多以草食鱼类为食，因而鳜的δ15N会比刀鲚的略小。长江安庆段鱼类食物网中各种生物按δ15N从小到大顺序，分别是悬浮颗粒、水生植物、底栖动物、草食性鱼类、铜锈环棱螺（基准物）、杂食性鱼类、肉食性鱼类。这种顺序与自然中的食物网规律一致。并且，δ15N跨度较大，说明该食物网从初级生产者到最高消费者最长的这一条食物链较长，说明该水域物种较为丰富。3.3 营养级位置的确定 应用稳定同位素技术研究生态系统中各生物的营养位置时，通常需要一种生物作为基准物，在此基础上进行测算，得出各个生物的营养级；所选的基准生物不同，计算出来的营养级也会不同 [24] ，选择适合的基准物是定量评价与准确分析生态系统和食物网结构的必要条件 [25] 。在食物变化的影响下，多数生物的营养级总是在变化。在不同的季节，鱼类的营养级可能会不同。比如银鲴，银鲴在春、夏季以腐屑底泥为主食，兼食少量固着藻类，而秋、冬季则可以完全以腐屑底泥为食，食物组成的变化使得营养级发生变化。除此之外，在不同的生长阶段，鱼类的营养级也会不同。因为鱼类在生长发育时，食物组成会发生改变，导致其营养位置发生改变。总而言之，多数生物的营养级总在动态变化之中，在这种情况下，如何检验计算出来的营养级位置是否科学合理，就需要用到水生植物了。在水生生态系统中，水生植物是初级生产者， 理论上营养级应为 1，此次研究中五种水生植物（苍耳0.5、鳢肠0.8、灰绿藜0.8、筒轴茅0.8、飞蓬1.4）的营养级的平均值为0.86，约等于1，符合这个规律，表明此实验所确定的营养级位置比较符合实际；在此基础上进行的长江安庆段鱼类食物网结构研究也比较科学合理。3.4 总结 本研究通过用碳氮稳定同位素技术测定生物样品的 δ13C 值和 δ15N 值来研究了长江安庆段鱼类食物网，并利用Excel计算出营养级，利用SPSS做碳氮同位素相关性分析，以及用Origin画出食物网结构图和连续营养谱图。主要结论为(1) δ13C变化幅度为6.75‰ 。(2)长江安庆段新洲水域食物网有四个营养级。（3）长江安庆段鱼类的δ13C 值和δ15N 值没有相关性，该食物网是非线性食物网。 致谢参考文献[1]刘明典,李鹏飞,曾泽国,黄翠,刘绍平.长江干流安庆段浮游植物群落结构特征[J].淡水渔业,2017,47(04):29-36.[2]Craig AL,Marcio SA,RossB,et al.Applying stable isotopes to examine food-web structure: an overview of analytical tools[J]. 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目录
摘要1
关键词1
Abstract 1
Key words 1
引言2
1.材料与方法3
1.1 样品的采集3
1.2 样品的处理3
1.3 数据的处理4
1.3.1δ13C与δ15N的计算 4
1.3.2营养级的计算4
1.4 数据分析5
2 结果与分析5
2.1 碳氮稳定同位素特征5
2.2 食物网结构分析6
2.3 营养级分析7
3 讨论9
3.长江安庆段鱼类食物网的δ13C 分析 8
3.长江安庆段鱼类食物网的δ15N 分析 8
3.3 营养位置的确定9
3.4 总结9
致谢10
参考文献 10
长江安庆段水域鱼类食物网结构研究
引言
原文链接：http://www.jxszl.com/nongxue/scyz/564068.html
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