目录
摘要 1
关键词 1
ABSTRACT 3
Key words 1
1 材料与方法 4
1.1材料 4
1．1 .1实验材料 4
1.2方法 4
1．2 .1 表型数据的采集与统计分析 4
1．2 .2 全基因组关联分析 4
1．2 .3 水稻粒重和密度的QTL定位 5
2 结果与分析 5
2．1 表型数据分析 5
2．1．1粒重与密度的统计分析 5
2．1．2粒重与密度在两个亚种之间的方差分析 6
2．1．3粒重与密度的相关性分析 6
2．1．4粒重与密度的方差分析 7
2．2 粒重与密度的全基因组关联分析 7
2．2．1粒重的GWAS 分析 7
2．2．2密度的GWAS 分析 7
3 讨论 8
3．1结论 9
3．2全基因组关联分析的不足 9
3．3 展望 9
致谢 10
参考文献 10
水稻糙米粒重和密度的全基因组关联分析
种子科学与工程 喜悦
摘要
水稻是我国的第一大作物。水稻糙米粒重和密度是重要的农艺性状,与水稻的产量和品质息息相关。两者的遗传基础复杂，为数量性状受到多基因的调控，其分子调控机制目前并不清楚。全基因组关联分析( GWAS) 是通过检测多个对象的全基因组内的遗传变异，对所获得的基因型等进行统计分析后筛选出影响该性状的遗传位点。GWAS 可以挖掘目标基因、解析复杂性状的遗传机制并且能检测分子标记，现被广泛的应用于作物遗传育种和作物数量性状研究当中。对水稻粒重和密度进行全基因组关联分析的研究有助于鉴定调控糙米粒重和密度的基因，为高产优质水稻的分子育种提供基因资源和理论基础，对水稻育种有着重要意义。本研究综述了目前全基因组关联分析在水稻中的应用，对并166份水稻材料的粒重和密度进行统计分析，阐明了水稻糙米粒重与密度之间的相关性；使用GLM模型对水稻糙米粒重和密度进行全基因组关联分析，鉴定调控粒重和密度的数 *51今日免费论文网|www.51jrft.com +Q: ^351916072# 
量性状位点（QTLs），从而为提高水稻产量与品质奠定基础。
引言
“民以食为天，食以稻为先”。水稻是世界上最重要的粮食作物之一，是全球二分之一以上人口的主要食物[12]。而自20世纪50年代起，有三次十分重要的关于水稻产量的技术革命，第一次是为提高水稻产量使用半矮秆基因，对水稻的株型进行了改良；第二次是杂交优势的利用，通过杂交水稻的杂种优势提高水稻产量。第三次是“超级稻”计划被国际水稻所提出，即通过杂种优势和对水稻株型等各方面的改良，培育出产量和品质更高的水稻[34]，随着经济的发展和人口不断的增长，人们对于水稻的品质也有越来越高的要求，所以对于水稻重要农艺性状的遗传变异也需要更加深入的挖掘。
全基因组关联分析是最近几年在国内外逐渐发展起来的。它目前主要被应用于解析人类、动物或植物表型多样性遗传基础。全基因组关联分析（GWAS）的概念是在1996年被Risch和Merikangas提出来的。他们在研究人类复杂疾病过程中发现全基因组关联分析比传统关联分析更具有优势。GWAS是以群体中连锁不平衡为基础，借助定位群体和大量的SNP标记，构建出高密度的遗传图谱，通过这些图谱可以鉴定群体内目标性状和遗传变异之间的关联关系，所以GWAS又名连锁不平衡作图或关联作图。GWAS在种群资源进化过程中充分利用了多代重组事件，通过打破LD或一个染色体区域中多态位点的相关性，提高了定位效率。LD又称配子体不平衡或等位基因关联。具体是指不同位点之间的等位基因在基因突变和重组的影响下随机组合。群体的LD水平与连锁、选择和混杂效应均相关，三者都会提高群体的LD水平。连锁和LD的概念有些相似，很容易被混淆。一般来说，紧密连锁会使LD程度处于较高的水平[5]。
许多动物基因和植物基因组随着第二代测序技术的进步已经完成测序，关联分析在基因组信息的研究中发挥极大的作用，越来越丰富的基因组信息足以说明关联分析的优势。GWAS是对全部基因的遗传位点进行全面检测，既能检测单个基因所调控的性状，也能解析复杂的性状。性状调控网络和相关的遗传机制可以通过全基因组水平的基因与表型之间的分析被全面揭示。对比传统的连锁作图，GWAS有以下优点[6]：（1）缩短研究年限，省时省力。GWAS不需要构建传统的作图群体，而传统的连锁分析是需要通过杂交自交，发展大规模作图群体，之后再对个体基因进行鉴定，耗费时间与人力。（2）高效快速，精确度高。GWAS能够一次性分析多个环境和多个性状的实验数据，检测到上百万个SNPs，筛选到多个相关的遗传位点。在水稻中，一般连锁作图定位QTL精度为几十或上百kb至几十Mb，而GWAS定位精度可直接达到100200kb左右。
全基因组关联方法首先在是被应用于人类医学的研究中，特别是在复杂疾病的研究当中取得了非常大的突破与发展。近几年来，GWAS也被应用于农牧业的发展中，许多作物和动物的主效基因也因此被挖掘出来。不同于人类基因组的研究,可以运用控制杂交个体的方法使作物的许多性状向既定的方向进行可重复的变异，并且可以借助生成的特异作图群体对特异性状或QTL进行关联分析。GWAS的优点是通量大、精度高、效率快[7]，其可作为研究目的性状的基础试验，通过分析性状的遗传结构，筛选出最优组合亲本进行QTL分析，从而找到候选的目的位点。所以，GWAS通常与QTL相互作补充，以减少误差提高精确度。目前GWAS设计类型主要采用两阶段或多阶段方法，首先分析群体结构，之后通过分子标记信息进行关联分析，筛选出显著的SNP位点。获得待测样品的分子标记的方法是选择高通量的SNP芯片或利用高通量测序手段;借助目标作图群体进行大量的基因分型，结合多组学分析确定候选基因。

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