本实验旨在阐明江苏省主栽品种江玉877号品种穗位叶衰老进程对4种不同施氮量的响应差异，从而筛选适宜的施氮水平，找寻与品种配套的氮肥管理栽培措施。本研究于2019年在江苏省大丰市稻麦原种场（120°46′E, 33°20′N）进行田间试验，以江苏省主栽品种江玉877为材料，密度为60000 株 hm-2，设置4个施氮水平缺氮水平（不施肥）、低氮水平（基肥600 kg hm-2 45%复合肥，追肥375 kg hm-2 尿素）、中氮水平（基肥750 kg hm-2 45%复合肥，追肥450 kg hm-2尿素）、高氮水平（基肥900 kg hm-2 45%复合肥，追肥900 kg hm-2尿素），系统比较该品种的穗位叶衰老指标对不同施氮量的响应差异。研究表明（1）以密度为60000株hm-2的江玉877号品种更适宜在前期施750 kg hm-2 45%复合肥，后期追施450 kg hm-2尿素的施氮标准下种植；（2）该品种穗位叶氮浓度在灌浆期保持在每克干重36.85mg，蜡熟期35.71mg，完熟期34.89mg的条件下可有效延缓叶片衰老。
目录
摘要 1
关键词 1
ABSTRACT 1
KEY WORDS SYSTEM 1
引言 1
1试验材料与方法 3
1.1试验地点 4
1.2试验材料 4
1.3试验设计 4
1.4测定项目与分析方法 4
2结果与分析 6
2.1 不同施氮量下叶片氮浓度变化差异 6
2.2 不同施氮量下叶片衰老差异 6
3讨论 9
4结论 11
致谢 11
参考文献： 12
不同施氮量对玉米叶片衰老的影响
引言
过量施氮已成为21世纪中国农业发展的重要障碍。2015年月17日，农业部下发《2020年化肥使用量零增长行动方案》，提高氮肥利用效率已成为中国农业科学研究的首要目标。
叶片衰老的实质是营养物质再循环，合理促进衰老是提高养分利用效率的有效方法。不同的施氮量下玉米叶片衰老进程具有显著差异，因此通过分析玉米叶片氮浓度对衰老进程影响，探明不同叶片 *51今日免费论文网|www.51jrft.com +Q: #351916072# 
氮浓度下衰老与叶片物质转移的关系，进而明确叶片衰老进程与养分利用率的关系，最终为玉米高产高效栽培技术发展提供一定的理论依据。
1叶片衰老的分子机制
衰老是指生物的器官或者全部个体的生理功能逐渐衰退直至最终死亡的过程。叶片作为植物生长发育的重要器官，叶片衰老与作物生产密切相关，已成为近年来农学研究热点。叶片衰老是一种由细胞死亡导致叶片生理生化代谢活动减弱、叶片功能衰退的生理现象，是自然死亡的一系列恶化过程[1,2]。
叶片衰老是叶片发育末期的一个自然发育过程，主要受到发育阶段的影响，同时也是受光、温、水、营养元素、内源激素等因素共同调控的复杂过程[3]。在叶片衰老过程中，衰老相关基因表达，叶片光合活性降低造成光合产物不足，伴随着叶绿素和其他大分子如蛋白质、 脂类和核酸的降解，叶色逐渐转黄，叶片皱缩都是叶片衰老的直接表现[4]。叶片衰老表现为物质降解、细胞器解体、细胞最终死亡，但实际上叶片衰老是植物为满足籽粒对营养物质大量需求的一种机制，植物叶片衰老真实作用是一种大分子如蛋白质、淀粉等物质分解形成氨基酸和单糖或者双糖，从而通过韧皮部将小分子营养物质运输到籽粒的过程，保证在籽粒成熟过程中有着充分的营养物质输入[5,6]。因此，植物衰老是一个积极的过程，它是植物生存的需要，而不是一个简单的导致死亡的消极的过程。
1.1 叶片衰老起始阶段: 叶片衰老诱导
目前关于衰老诱导的假说主要为自由基损伤假说，养分亏缺假说，激素平衡假说等。
在植物生长过程中，由于自身发育阶段以及环境胁迫诱导植物叶片早衰，在大田生产中如高温、干旱、强光以及黑暗都会对植物生长发育产生胁迫作用[79]，在这些胁迫中都会增加活性氧积累，同时也会降低超氧化物歧化酶、过氧化氢酶以及抗坏血酸过氧化物酶的活性。活性氧的积累与抗氧化酶活性的下降导致细胞膜损伤加重，DNA结构性破坏导致蛋白质合成下降[10]，通过这些过程引起叶片早衰。
矿质元素是植物生长发育的关键因子，养分供给不足会造成植物早衰，适当范围内提高植物养分水平会延缓衰老[11]。N、P、K等矿质元素供应不足导致叶绿素分解速率大于合成速率，植物叶片光合能力下降，能量与物质代谢紊乱，进而诱导植物早衰[12]，合理增施养分，寻找植物最适养分浓度，是防止植物早衰的关键。
植物激素是指植物体内产生的一些微量而能调节（促进、抑制）自身生理过程的有机化合物。激素作为一种信号物质广泛的参与植物生长发育的调节。关于对衰老的调节作用可将激素分为促进衰老与延缓衰老两大类型。细胞分裂素主要是通过提高植物氮素利用率来延缓衰老[13]。赤霉素主要通过调节叶绿素降解来延缓衰老，降低脂氧合酶活性，降低氧化程度[14]。脱落酸是一种促进植物衰老的内源性激素，主要是通过调节细胞膜通透性与衰老特异性基金表达进一步促进衰老[15,16]。茉莉酸是一种促进植物衰老的内源性激素，前人研究表明，施加外源茉莉酸甲酯会导致衰老特异性基因表达上调，加速叶绿素降解[17]。乙烯在存进果实成熟，植株衰老方面得到广泛研究[18]。
1.2 叶片衰老衰退阶段: 大分子降解
一系列因素诱导衰老启动后，以不同的大分子降解的代谢活动的衰老进程开始了。伴随着多糖、蛋白质、脂质为主的生理生化代谢活动贯穿整个衰老过程。随着衰老诱导发生，代谢平衡被破坏，在叶绿素分解之前便发生蛋白质降解，蛋白质降解产生大量小分子物质如氨基酸，植物疏导组织中存在着大量游离氨基酸[19]，研究表明衰老前期降解的蛋白质主要为光合作用的关键酶二磷酸核酮糖羧化酶，这也是造成光合速率下降的主要因素，衰老后期通过超显微结构观察，叶片的蛋白丰度明显下降，在衰老过程中蛋白酶、核酸酶以及脂酶等水解蛋白合成增加[20]。
叶片衰老过程中核酸含量下降明显，且RNA总含量下降速率大于DNA，除水解酶相关mRNA含量显著上升，其余含量明显降低，叶绿体内代谢活动最为丰富，其rRNA下降幅度最大[21,22]。
脂类降解也在衰老过程中大量发生[23]，研究表明磷酸酯酶参与了激素调控叶片衰老的过程[24]，且衰老特异性基因与脂质降解存在明显的联系[25,26]。

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