目录
摘要1
关键词1
Abstract2
Key words2
引言3
1材料与方法3
2结果与分析4
2.1两种Suillus真菌对重金属的耐性4
2.2两种外生真菌对重金属的积累5
2.3外生真菌细胞内的Cd化学形态细胞壁吸附Cd量测定6
2.4外生真菌Cd的亚细胞分布6
2.5 Cd胁迫下外生真菌营养水平的测定6
2.6 Cd胁迫下菌液pH及外生真菌有机酸分泌的测定7
3讨论 8
3.1外生真菌的细胞壁吸附作用8
3.2增加接触面积，促进养分吸收8
3.3有机酸的分泌对Cd的络合作用8
3.4结论9
致谢10
参考文献10
外生菌根真菌耐重金属机制及辅助植物对污染土壤的修复效应
摘要
本实验通过体外培养法，研究了尾砂库区土壤发现的两种外生菌根真菌褐环乳牛肝菌（Suillus. luteus（Sl））和空柄乳牛肝菌（Suillus. cavipes（Sc））对Pb、Cd和Zn等重金属的耐性。研究发现，对于这三种重金属，这两种真菌都表现出较高的耐性，且均能够大量积累这重金属。Sc在80 mg/L Cd2+或300 mg/L Pb2+或1000 mg/L Zn2+胁迫下仍然可以生长。研究两种真菌对Cd耐性机制发现，真菌的细胞壁吸附、胞内区室化、改善离子平衡等机制参与了耐性调控，且在Cd2+胁迫下，两种真菌的甲酸以及其他小分子有机酸的分泌量增加，有助于降低Cd2+毒害。
引言
随着全球工农业的快速发展, 环境污染问题日益严重, 重金属污染是众多环境问题中尤为重要的一类，土壤中的重金属主要来自化学工业排放的废水，城市垃圾的燃烧，含有重金属农药的使用等。我国土壤重金属污染问题严峻，据2014年4月公布的《全国土壤污染状况调查公报》，全国土壤总的污染超标率已达16.1%。我国人口众多，人均耕地占有量少，重金属污染农田无法长时间用于污染修复。重金属对人体的健康有着巨大危害，对植物也具有毒性，影响植物的生理生化过程 *51今日免费论文网|www.51jrft.com +Q: *351916072* 
，因此，提高植物的重金属耐性，修复重金属污染土壤变得越来越重要。
外生菌根（Ectomycorrhiza，ECM）是由外生菌根真菌（Ectomycorrhizal fungi，EMF）与高等植物根系之间形成的一种互惠共生体，它可以增强植物根系对水分及矿质营养的吸收，提高植物的抗逆性。研究表明，菌根真菌能够分泌有机酸等有机物，改变植物的根际环境和重金属的存在状态，增加根系的吸收面积, 改善宿主植物的矿质营养, 促进其生长, 增加其宿主植物在重金属胁迫下的适应能力（尹大川等，2017）。豆马勃属(Pisolithus sp.)是应用最广泛的外生菌根真菌之一，主要和松科植物形成外生菌根。
研究显示, 菌根可以促进P的吸收，王艺等（2013）用彩色豆马勃（Pisolithus arhizus）等菌种接种樟子松苗木, 研究结果显示菌根化苗的根系和茎中磷含量多低于对照, 只有部分高于对照, 但叶中磷的分配均高于对照，王艺的其他研究结果也显示菌根化苗木磷的吸收量明显高于非菌根化苗。彩色豆马勃还能显著增加苗木的苗高、地径、侧根长、侧根数, 促进苗木的生长和生物量的积累。用彩色豆马勃、土生空团菌（Cenococum geophilum Fr.）接种樟子松（Pinus sylvestris）后, 检测苗木K含量的变化, 发现K在茎中的分配比例均高于对照, 在叶中分配比例均低于对照, K在叶中的分配比例仅接种土生空团菌的樟子松显著高于未接菌樟子松（王艺等，2013）。孙民琴等（2007）研究发现接种外生菌根真菌可提高种子的出苗率,并使出苗时间提前。研究还得出彩色豆马勃Pt1菌株与彩色豆马勃另一菌株Pt2、黄豹斑鹅膏、华美牛肝菌、美味牛肝菌、黄色须腹菌相比, 彩色豆马勃Pt1促生作用最小。
在一定干旱条件, 菌根化苗木可通过促进根系生长, 促进苗木对水分的吸收来提高苗木抗旱能力, 进而促进苗木生长。但不同菌种促生效果不同。徐超等（2013）研究发现，植株的根部细胞质外体内Ca2+、K+、Na+含量的变化与抗旱能力明显关系, 抗旱能力较强的菌根化黑松根部细胞质外体微环境中的Ca2+浓度在一定范围内稳定提高,K+浓度呈平稳上升的态势,提高幅度较大, Na+浓度也呈上升趋势。菌根化植株还可通过提高精氨含量、促进腐氨降解等效应来更有效地保护植物, 减轻逆境伤害。
陈展等（2007）的研究表明，接种外生菌根真菌, 可以提高马尾松的抗铝性。铝胁迫时, 樟子松内与营养代谢有关的酶的活性降低, 体内自由基数量升高。菌根化可以减少樟子松根系对Al的吸收，并且将大部分的Al固定在植物根部,抑制Al的上行运输, 从而减轻铝对菌根植物的毒害。同时，接种彩色豆马勃能提高酸雨处理下马尾松植株根系的N、P、K和Mg含量，表明接种外生菌根菌可以提高植株根系吸收营养的能力。接种外生菌根真菌提高马尾松耐铝胁迫的机制可能是因为：菌根分泌的有机酸一方面可以和铝络合形成稳定的结构从而降低了铝对植物的毒害,另一方面还可以促进土壤中难溶养分的溶解促进植物对土壤养分的吸收（刘敏等，2007）。
弱酸不仅能促进菌根的形成, 还能促进菌根对N、P营养元素的吸收。pH为4.5的弱酸可能借助SO42和NO3作为营养因子, 促进菌根的形成。pH低于3.0的酸使根外皮层细胞扩张,严重抑制樟子松苗菌根的形成；但在pH低于3.0的酸的胁迫下, 菌根能刺激根内酸性磷酸酶和硝酸还原酶的活性, 改善樟子松苗的营养,提高其苗耐酸能力。陈展等（2013）研究发现，接种彩色豆马勃提高了酸雨处理下马尾松幼苗土壤pH、交换性Ca、Mg和阳离子交换总量,菌根化幼苗土壤中交换性Al含量明显降低, 提高了土壤对酸雨的缓冲能力。而且菌根化幼苗中植株叶片和根系中的P、K和Mg含量均高于非菌根化幼苗,提高了植株对营养元素的吸收能力,有利于各元素之间的平衡。外生菌根真菌能提高土壤微生物活性、丰富度和多样性，提高微生物对碳源的利用, 且改变碳源利用结构。

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