叶片衰老调控对饲草产量和品质的影响【字数：8963】
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摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
1 叶片衰老影响饲草产量和品质1
1.1叶片衰老的定义 1
1.2 叶片衰老直接影响饲草产量和品质 1
1.3逆境下的植物叶片早衰 2
2 叶片的衰老机制研究2
2.1生理机制 2
2.1.1叶绿素降解2
2.1.2激素调节3
2.1.3蛋白质降解3
2.2 分子机制4
2.2.1 叶绿素代谢参与叶片衰老相关分子机制4
2.2.2 植物激素代谢参与叶片衰老相关分子机制4
2.2.3 蛋白质降解参与叶片衰老相关分子机制 5
2.2.4 其他叶片衰老基因的表达调控 5
3 通过调控叶片衰老，提高饲草产量和品质的研究6
4 结论及展望6
致谢7
参考文献7
叶片衰老调控对饲草产量和品质的影响
引言
1叶片衰老影响饲草产量和品质
1.1 叶片衰老的定义
衰老（Senescence）是细胞、组织、器官及机体水平随年龄变化的退化过程，最终导致生命体寿命的终止即死亡，一般表现为器官水平的衰老，但同时也与细胞及有机体的死亡密切相关[]。叶片衰老（Leaf senescence）是叶片发育的最终阶段，对植物营养物质的循环和再利用至关重要，叶片衰老表现为一些生物大分子如叶绿体、蛋白质及各种RNA的降解，生理功能减弱，叶片黄化等[]。自然状态下，植物叶片的衰老伴随着新 *51今日免费论文网|www.51jrft.com +Q: ￥351916072￥
陈代谢和生理变化过程以及外部形态的改变，其是由内在基因（衰老调控基因）程序化调控及外界不利环境（逆境）诱导协同作用的结果[]。逆境诱导叶片的的衰老也被称为叶片早衰。
1.2 叶片衰老直接影响饲草产量和品质
饲草具有丰富的营养价值，饲草中所含有的营养成分是动物维持生命活动和生产的物质基础。而叶片衰老由于受叶片年龄，内源激素以及各种外界环境因素的影响，会直接导致饲草的产量下降。自然状态下，在饲草的衰老过程中，蛋白质、脂肪、核酸和酶等营养物质将迅速降解，使光合作用减弱，体内酶活性降低，叶片黄化或早死，禾本科饲草分蘖数降低，结果导致整体产量降低[6]。而且在干旱、高温等逆境胁迫下，叶片更容易早衰。IPCC的第五次评估报告预计到20812100年，全球的平均温度将比19862005年时增加2.6~4.8°C（IPCC，2014），而在这种情况下，根据数学模型预测中东、亚洲和非洲的作物产量将会下降2535%和1535%[]，而世界总粮食产量必须增加到70%，才能适应未来2050年人口到达90亿的目标[]。由此可见在全球变暖的严峻环境下，叶片早衰导致的饲料作物产量降低的问题将更加严峻。
其次，叶片衰老还降低了饲草的品质，直接导致饲草在营养物质含量、消化率与适口性等营养指标水平的下降[]。张丹词[]研究了干旱胁迫下导致紫花苜蓿的叶片早衰，胁迫直接使苜蓿叶片的相对含水量（RWC），叶绿素含量（a+b）、净光合速率（Pn）等生理指标下降，导致苜蓿叶片品质的下降。因此提高饲草的抗逆性，避免由逆境引起的叶片早衰，是提高饲草品质和产量的重要途径，也是草业科学研究饲草育种的重要目标之一。
1.3逆境下的植物叶片早衰
自然状态下，促使叶片早衰的原因有大多数来自于逆境胁迫。其中，王仕稳团队[]研究干旱胁迫诱导玉米叶片衰老的相关课题，发现不同玉米品种在干旱胁迫下叶片的叶绿素含量、Fv/Fm、净光合速率相较于正常水分条件下都下降严重，且干旱胁迫破坏了玉米叶片碳氮平衡。杨小飞等[]概述了在高温条件下，植物叶片的形态受到伤害，表现为光合作用效率降低，细胞结构破坏，叶绿素，类胡萝卜素及蛋白降解等。先前我实验室张敬等人研究了多年生黑麦草中叶绿素(Chl)通过降解代谢基因LpNYC进行的转录调控机制，发现LpNYC1与拟南芥NYC1具有相同的生物学功能，即编码基因的过表达加速了烟草叶绿素的降解，并且LpNYC1的过表达可被ABA和乙烯利高度诱导，然而喷洒AVG（乙烯生物合成抑制剂）则会抑制其表达[]。另外他们发现在热胁迫下褪黑素对多年生黑麦草的叶片衰老表现为抑制作用，且褪黑素的处理提高了植物内细胞分裂素的含量，抑制了脱落酸的合成和相关基因的表达[]，而外源喷洒6BA能缓解盐胁迫对于多年生黑麦草产生的不利生理效应，抑制多年生黑麦草叶片的氧化和离子胁迫，有效地减轻盐胁迫造成的植物损伤[]。
2叶片的衰老机制研究
2.1生理机制
叶片衰老是一个主动且存在调控的退化过程，在衰老过程中，叶片细胞在结构中发生一系列有序的生理变化。叶片衰老过程中的细胞死亡受许多活性遗传程序控制[]。因此，叶片衰老中细胞死亡具有程序性细胞死亡（PCD）的特征，是由外部或内部因素引导并通过主动遗传程序介导的细胞自毁过程。叶片中的细胞死亡始于叶肉细胞，早期死亡细胞从局部斑块开始，然后传播到整个叶片。叶片衰老过程中的PCD与其他植物器官有区别[]，叶片中的细胞死亡往往是全部性死亡，而其他器官则不一定。另外，叶片作为光合作用的主要器官，叶片衰老的PCD主要是从叶片向其他器官营养物质的再活化。叶片在细胞程序性死亡相对缓慢过程中，确保细胞中的大分子水解产生的营养物质有效地传输给其他部位进行再利用。
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