植物生长发育对养分缺乏的响应是可持续农业的关键。生长素被认为是植物生长的关键调控因子之一。通过表型和遗传学分析，探讨了超表达生长素外排蛋白OsPIN2在低氮和低磷条件下对水稻产量的影响。与野生型水稻相比，低氮条件下两个超表达PIN2(OE)株系的产量差异不显著；然而低磷条件下超表达株系的产量显著增加。虽然低氮磷条件下与野生型水稻相比超表达株系的总分蘖数均显著增加，但低磷条件下超表达株系的有效分蘖显著增加。进一步的分析发现，与野生型水稻相比，无论是在低氮低磷条件下，超表达材料体内的生长素浓度均显著增加，而独脚金内酯的信号传导基因表达显著下调，这说明这两种激素的变化不是超表达材料在低磷条件下其有效分蘖显著增加的原因。
目录
摘要3
关键词3
Abstract3
Key words3
引言（或绪论）3
1材料与方法4
1.1材料 4
1.2方法 4
1.2.1田间试验4
1.2.2水培实验4
1.2.3pPIN2::GUS材料的构建5
1.2.4生长素的测定5
1.2.5全氮和全磷含量的测定5
1.2.6qRTPCR分析5
1.2.7独角金内酯含量的测定7
1.3统计分析7
2结果分析7
2.1低氮和低磷处理下的OsPIN2的相对表达量7
2.2田间试验中OsPIN2超表达株系的农艺性状分析8
2.3低磷促进OsPIN2超表达株系分蘖数的机理探究9
讨论11
致谢12
参考文献12
图1 pPIN2::GUS的定位表达7
图2 OsPIN2在不同处理下各部位的相对表达量8
图3 成熟期时OsPIN2超表达株系和野生型的单株产量和干物质积累量8
图4 OsPIN2超表达株系与野生型的生长素和独角金内酯含量10
图5 OsPIN2超表达株系与野生型各部位的全氮和全磷含量11
表1 OsPIN2超表达株系和野生型的农艺性状对比9
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外流蛋白OsPIN2对水稻产量的影响
引言
引言
提高作物产量取决于更多的分蘖形成，养分的吸收和利用效率。更有效的分蘖/分枝也是提高作物产量的基础，分蘖角度的大小影响到水稻群体的光和效率、植株抗逆性等，并最终影响到水稻的产量和品质，完美的根系形态是植物吸收养分的基础。因此要想提高作物产量，就需要从这几个方面入手，让农作物形成更多的分蘖、增强植物根系以提高养分的吸收和利用效率。
氮（N）和磷（P）是植物生长和发育的必需营养素，缺乏会显着影响植物发育和作物生产力。氮是组成蛋白质的元素之一，而原生质的主要成分是蛋白质，因此沒有氮就不能形成蛋白质，其次氮也是叶绿素和很多种有机物所需的必须元素，因此植物的生长发育都离不开氮。在植物生长发育的过程中，磷同样也起着不可替代的作用，植物具有在低磷环境下的一套独特的反应机制，其中，植物修饰自身的根系发育和构型以更好地适应低磷环境是植物最显著的适应特征之一。植物形态在N和P缺乏条件下的响应是作物优化生长和生产力的重要机制。N和P缺乏抑制了植物中分蘖芽的生长，表明植物可以通过减少N和P缺乏下的枝条分枝来增强营养物的可用性。
水稻对氮素的吸收和利用是农业生态系统中氮素循环的两个重要过程。充分挖掘作物吸收利用氮素的遗传潜力是提高氮肥利用率的重要途径。水稻氮高效包括两个关键过程：生育前期对氮素的高效吸收和生育后期氮素在植物体内的高效利用。水稻氮高效基因型在苗期对氮素的高效吸收可减少氮肥的损失，从而达到节氮增效的目的。因此选育氮高效水稻，评价氮高效水稻的减氮增效潜力，进而在明析不同生育期高效吸收利用氮素的生物学机制的基础上，提出水稻氮高效基因型在减氮增效中的利用途径，这对于我国水稻生产可持续发展，实现水稻高产和环境保护双赢的目标具有重要意义。
根的生长和枝条分枝是植物生长的两个特征，它们受环境条件的影响和内在因素（如植物激素）的调节。几项研究表明，在调节植物的枝条分枝和根系生长方面，生长素起着关键作用。生长素促进植物生长主要表现在促进细胞的生长，特别是细胞的伸长。生长素对细胞伸长的影响程度与其浓度、细胞年龄及植物器官种类都相关：生长素在低浓度时促进生长，在较高浓度时抑制生长，浓度过高则会伤害植物自身。生长素在植物体内还参与了许多生理生化过程的调节与控制，如向性反应、根的发生、顶端优势、叶片和果实的脱落以及同化产物的分配等。此外，人们通过对生长素极性运输突变体的研究，发现了生长素极性运输与花的发育、胚胎形态的形成以及维管组织分化等现象之间的联系。因此，生长素在农业生产中有着广泛的应用：NAA常用于打破种子休眠、促进扦插枝条生根、防止落花落果、疏花疏果等；水稻抽穗期和灌浆前期喷施生长素能提高光合能力及其获取同化物的能力，对水稻的增产作用效果十分明显。
PIN蛋白家族是目前研究较多的生长素输出载体。在拟南芥中，PIN基因家族一共克隆到了8个基因；水稻中预测到12个PIN的同源基因。OsPIN2是水稻中一个可能的生长素输出载体。而PIN家族中的PIN1b参与根系生长和形成以响应N和P缺陷。因此，PIN家族基因通过改变生长素运输和分布在植物组织中来调节分蘖形成和根生长。然而，很少有研究评估生长素运输在调节根系生长和分蘖形成中的作用，以在低N和P条件下增加产量，因此，我们围绕OsPIN2对水稻的影响展开研究。
除生长素外，独脚金内酯（SLs）已被确定为新型植物激素，能够诱导根寄生植物种子萌发并且加快丛枝真菌出现分枝,有着阻碍植物分枝生长的作用,从而抵御各种胁迫,对植物的生长具有重要意义。独脚金内酯可在N和P缺乏条件下调节分蘖形成和根系发育。在N和P缺乏的条件下，水稻植物根系结构和分蘖形成的SL反映变化;然而，GR24的应用导致SL合成突变体中营养限制条件诱导的根表型和分蘖形成的恢复，但在信号突变体中没有，进一步表明在N和P缺乏条件下升高的SL水平可能导致SL信号依赖性调节根生长和分蘖形成。然而，生长素和SLs在N和P缺乏条件下调节根系生长和分蘖形成之间的相互作用尚不清楚。
材料与方法
1.1实验材料
供试水稻材料：日本晴野生型、以日本晴为背景的OsPIN2超表达株系OE1和OE2。
1.2实验方法
1.2.1田间试验
在南京八卦洲大学繁种基地进行田间小区试验，2018年5月10号播种育秧，一个月后（6月10号）移栽，移栽前进行翻地旋耕，随后灌水并将基肥施入土壤。分别将日本晴野生型和两个超表达株系OE1和OE2种植在正常施肥处理、低氮处理和低磷处理三块试验田中，每种处理设置三个重复，每个品种每小区种植7行，每行6株，每穴一株，栽插密度25cm（行距）×15cm（株距）。移栽后一周将蘖肥施入土壤，并在抽穗前期将穗肥施入土壤。

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