亚洲栽培稻（Oryza sativa L）是世界上最重要的粮食作物之一，养活世界50%的人口。籽粒灌浆是影响产量的重要因素之一，灌浆不足不仅降低产量，而且使整精米率下降，不能充分实现品种的增产潜力和商品价值。本研究以从世界各地收集分离鉴定的192份水稻的自然群体为材料，环境可控的条件下，对发育I-V五个时期进行籽粒粒重、灌浆速率和灌浆程度表型鉴定，挖掘水稻籽粒快速灌浆的种质资源，为后续开展鉴定种子灌浆速率相关基因奠定基础。
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
1引言1
1.1水稻籽粒灌浆特性研究2
1.2 库、源与籽粒灌浆关系2
1.3 同化物代谢相关酶活性 2
1.4 酶活性和同化物转运相关基因 2
1.5 植物激素及其相关基因 3
1.6 本研究的意义 3
2材料与方法3
2.1 试验材料 3
2.2 材料种植 3
2.3 水稻籽粒灌浆速率测定 3
2.4 千粒重测定 4
2.5 生育期和温度测定 4
2.6 数据分析 4
3 结果与分析 4
3.1 水稻籽粒灌浆表型4
3.2 粒重、灌浆温度与灌浆相关性6
3.3 水稻快速灌浆资源筛选7
4讨论8
致谢9
参考文献9
水稻籽粒快速灌浆的资源发掘与特性分析
引言
1 引言
亚洲栽培稻（Oryza sativa L）是世界上最重要的粮食作物之一。中国作为水稻种植和消费大国，平均年种植面积3300万公顷，超过65%的人口以稻米为主食[1]。世界耕地面积和淡水资源的减少，提高水稻产量对于保证世界食品安全具有重要意义[23]。水稻籽粒灌浆作为重要的农艺性状，调控胚乳的灌浆进而直接影响作物产量[45]。籽粒灌浆不足，充实度不好，不仅达不到已有颖花数应当达到的产量，而且使整精米率下降，不能充分实现品种的增产潜力和商品价值[67]。籽粒灌浆是一个复杂的生理代谢过程，有复杂的遗传效应的数量性 *51今日免费论文网|www.jxszl.com +Q: ^351916072# 
状，受多基因控制和环境条件的影响。本文对水稻籽粒灌浆充实特性、库源关系、相关酶活性和同化物转运基因以及籽粒灌浆充实QTL定位等方面进行了综述，并对水稻籽粒灌浆充实研究方向进行了展望。
1.1 水稻籽粒灌浆特性研究
水稻是典型的穗状花序，整个花序在生殖生长期从顶端剑叶叶颈伸出，顶端分生组织会分化出生殖分生组织，继而分化出一次分枝和二次分枝，有时会有三次分枝，最后分化出颖花[8]。有研究表明，不同枝梗的灌浆特性取决于水稻颖花所处的位置。而稻穗不同部位的籽粒又可以根据其位置和开花的先后，分为强势粒和弱势粒。当水稻籽粒处于整个稻穗上部的一次枝梗时，其开花早，灌浆速度快，粒重较大，是强势粒；而其处于整个稻穗下部二次枝梗时，表现为开花晚，灌浆速度慢，粒重较小[910]，是弱势粒。若强弱势粒灌浆时间和灌浆速率趋于同步，则强弱势粒最后表现籽粒饱满。反之，当弱势粒灌浆和强势粒灌浆时间不同步，且灌浆速率小，如此就会导致成熟后籽粒不饱满且粒重小[1112]。因此，缩小强弱势粒灌浆时间差和其灌浆速率将有利于提高籽粒结实率，增加籽粒饱满度和充实度，从而最终提高水稻的产量。
1.2 库、源与籽粒灌浆关系
将水稻进行疏花、剪叶和增施CO2等处理后，通过研究发现[15]，水稻源和库对其籽粒灌浆确实存在明显影响。按照水稻籽粒灌浆特性，可以分为源限制型、库限制型和源库互作型。Ma[16]认为，源是限制弱势粒灌浆的重要因素。鉴于此，Kato[17]在通过去除水稻中上部的强势花后，发现并不能缩短二次枝梗上的籽粒灌浆时间，最终，其充实度也没有显著提高，由此推断弱势粒不充实的主要原因是其库容小。此外，王志琴和Yang[18]等通过研究发现，弱势粒在灌浆初期籽粒中的蔗糖含量高于强势粒，在减去二分之一的叶片的情况下，仍然较高；此外Yang[19]还发现强势粒的胚乳细胞分裂能力较之弱势粒更为优秀，而淀粉积累与胚乳细胞又呈正相关，库的强弱又与淀粉积累有着密切的关系。由此可见，库容是影响大穗型水稻籽粒灌浆的重要因素。
1.3 同化物代谢相关酶活性
籽粒灌浆过程主要是淀粉的合成与积累过程，水稻胚乳中的淀粉，可将其分为直链淀粉和支链淀粉，两者总共约占整个精米干重的90%，其中支链淀粉占大多数。并且淀粉合成酶、ADPG焦磷酸酶、淀粉分支酶和淀粉去分支酶主要参与了淀粉的合成[20]。杨建昌等[21]研究水稻6个品种（组合）中酶活性与灌浆充实关系，认为淀粉合酶、ADPG焦磷酸酶和淀粉分支酶都与最大灌浆速率呈正相关，其中相关系数最大的是淀粉分支酶；唐瑭等[19]通过处理后认为，当处于灌浆早期时，蔗糖合酶在强势粒有着更高的酶活性，并且达到峰值的时间也更早，而酶浓度的升高导致了活性的增加。由此认为，蔗糖合酶等参与了水稻籽粒灌浆结实，并在之中起到主导作用。
1.4 酶活性和同化物转运相关基因
有研究表明有两种转运相关酶对水稻灌浆结实有重大影响，分别为淀粉合成相关酶和蔗糖代谢相关酶。淀粉合酶根据保守区域可划分为5类：GBSSI、SSI、SSII、SSIII、SSIV。除SSI外，其它4类淀粉合酶一共有10种不同的亚型。GBSSI（Granulebound starch synthaseI）是早期已知的谷物淀粉合成相关基因Waxy所编码的蛋白，它影响直链淀粉链的延伸，但不影响直链淀粉的含量 [25]。Hirose等[26]研究对淀粉合酶各类型基因进行表达分析后发现，OsSSIIa、OsSSIIIa和GBSSII这三个基因在灌浆早期表达，而 OsSSIIc、OsSSIIIb、GBSSI这三个基因在中后期表达，OsSSI、OsSSIIa、OsSSIVa和OsSSIVb这四个基因在整个灌浆期稳定表达，表明这些酶可能会影响水稻籽粒灌浆充实。Shomura等[27]发现，质体α葡聚糖磷酸化酶基因Pho1的突变会使淀粉结构发生变化，使得其相比于野生型，籽粒灌浆会变得不充实，粒重会减小，而垩白会大幅增加。此外，蔗糖合酶基因和及其转运酶基因这两个基因家族对灌浆充实有非常大的影响，会显著影响籽粒灌浆结实率[28]。目前有七个蔗糖合酶基因是已知的，分别为RSUS1、RSUS2、RSUS3、SUS4、SUS5、SUS6和OsSUS7，这些基因有着组织特异性表达，其中SUS3和SUS4在籽粒中与其他基因相比呈高表达，因此推测可能对灌浆结实过程中同化物分配有关[26]。

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