水稻颖壳含有叶绿素，能进行光合作用，是水稻籽粒灌浆所需同化物的重要来源。本试验以24种代表性水稻品种为材料，设置两种不同的氮肥运筹处理（N10:0；N5:5），利用碳同位素分析法研究比较水稻颖壳、上三叶对水稻籽粒灌浆的相对碳贡献，明确颖壳对籽粒灌浆的碳贡献的基因型差异和氮素效应，寻求获得水稻高产的机制。研究表明水稻基因型和氮素处理以及它们的互作对水稻产量及产量结构和颖壳的碳贡献均有显著影响；N5:5显著提高了产量，主要通过影响穗粒数来影响产量。N5:5显著降低了强势粒颖壳的相对碳贡献，对弱势粒颖壳的碳贡献无显著影响；强弱势粒颖壳花后10-20天的水溶性物质的δ13C大幅下降，花后30-40天后趋于平稳，其动态变化符合水稻籽粒的灌浆动态。以上结果初步表明水稻颖壳对籽粒灌浆的碳贡献具有显著的基因型差异和氮素效应，选用花后40天的籽粒及花后10天的颖壳和叶片更适合碳贡献的计算。
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言 1
1材料与方法3
1.1试验材料 3
1.2试验处理 3
1.3取样方案 3
1.4测定指标 3
2结果分析4
2.1水稻产量及产量结构的基因型差异与氮素效应4
2．1．1 水稻产量及产量结构的基因型差异与氮素效应的方差分析4
2．1．2 水稻产量及产量结构的基因型差异4
2．1．3 水稻产量及产量结构的氮素效应4
2.2 基于δ13C分析颖壳对籽粒灌浆碳贡献的基因型差异与氮素效应5
2．2．1颖壳对籽粒灌浆碳贡献的基因型差异与氮素效应的方差分析 5
2．2．2基于δ13C分析颖壳对籽粒灌浆碳贡献的基因型差异 5
2．2．3 基于δ13C分析颖壳对籽粒灌浆碳贡献的氮素效应 6
2.3 强、弱势粒颖壳δ13C的动态变化6
2．3．1 剑叶水溶性物质的稳定性碳同位素比率δ13C的动态变化6
2．3．2 强、弱粒颖壳水溶性物质的稳定性碳同位素比率δ13C的动态变化7
2．3．3 强、弱势粒籽 *51今日免费论文网|www.jxszl.com +Q: ^351916072^ 
粒干物质的稳定性碳同位素比率δ13C的动态变化 7
3讨论 7
3.1水稻产量及产量结构的基因型差异与氮素效应7
3.2 基于δ13C分析颖壳对籽粒灌浆碳贡献的基因型差异与氮素效应8
3.3 强、弱势粒颖壳δ13C的动态变化8
致谢8
参考文献9
水稻颖壳对籽粒灌浆的碳贡献研究
引言
水稻是世界上最为主要的粮食作物之一，为满足人口的不断增长对粮食增产的迫切需要，如何提高水稻产量己经成为当前水稻工作者面临的重要问题。育种上，利用常规育种、杂交育种、分子育种等等方式，育成了诸如矮杆品种、抗病品种、超级稻等高产的新品种，近年来更是致力于培育新株型品种；而在栽培技术上，提出并实践了各种栽培措施，如合理增施氮磷钾肥、调节氮肥运筹、测土配方施肥、合理密植予以适当的株行距等。在一些禾谷类作物成熟过程中，其贮藏器官穗部的颖壳中含有叶绿素，并能相当大程度接受光照，因而其同样能进行光合作用产生同化物。然而不管是作物遗传育种方面还是作物栽培方面在增产研究上都着重于提高叶片光合效率或是光能利用率，而忽视了颖壳、枝梗等非叶器官的光合作用对产量和质量的贡献。而现有的一些增产措施也遇到了瓶颈。例如，目前超级稻在实际生产中灌浆速率较慢、籽粒充实差，严重制约了水稻高产潜力的发掘发挥。因此，如何提高水稻产量潜力、打破水稻产量已成为水稻增产关键所在。我们亟待揭示水稻高产的生理机制，为解决水稻产量不足问题提供创新的实践指导的理论依据，最终为实现水稻高产、稳产栽培提供持久的驱动力。
叶片是水稻主要的光合器官，是水稻生长发育过程中同化物的主要来源器官。但非叶器官如颖壳在籽粒灌浆中也起着一个重要的源作用，为籽粒灌浆提供所需同化物。水稻颖壳位于植株冠层顶端，采光好能更好地接受光照，光能利用率较高，且水稻颖壳完整包裹籽粒，离籽粒最近，同化物运输距离短，运输效率大。前人多研究叶片对籽粒灌浆的贡献，研究颖壳对籽粒贡献的比较少，基于基因型和环境的研究少之甚少。颖壳比叶片更能适应外界环境变化，光合能力更稳定。在麦类作物中已经有大量穗部光合作用的研究，而在水稻上这方面还有待进一步研究和探讨。近年来，在麦类作物颖壳光合研究上已经取得了相当大的进展，这也为水稻颖壳光合对籽粒灌浆贡献的研究提供了非常好的科学依据。有证据表明，小麦穗的光合能力与旗叶的光合能力相近[1]。麦类作物非叶器官产生的同化物对籽粒的总干重有相当一部分的贡献[2]，小麦颖壳细胞和叶绿体分布较为独特，为籽粒提供大约30%的光合同化物[3]。小麦芒不仅是穗部同化大气CO2的重要组织，而且颖壳既能再同化呼吸的CO2，还可以固定大气中CO2 [4]。δ13C方法测定的芒的平均贡献高于穗下部器官，强调了穗光合作用相对于绿茎秆部分的相对重要性。另外，芒加颖壳对籽粒灌浆的相对贡献率高于仅考虑芒的相对贡献[5]。
颖壳对水稻籽粒灌浆的贡献在叶片灌浆贡献不足时表现更为明显。在遇到干旱的逆境时，叶片衰老较，快而颖壳衰老较慢，此时颖壳仍能进行光合作用产生同化物以供应籽粒灌浆，是灌浆后期同化物主要来源[6]。水稻颖壳内含有叶绿素，且内表面有气孔可进行气体交换，能进行光合作用。水稻颖果生长发育的同时，颖壳则在不断衰老死亡。首先是薄壁细胞内的叶绿体发生解体，叶绿素发生降解，颖壳失绿变黄，然后薄壁细胞和厚壁细胞内原生质流失，发黄衰老的颖壳内颖和外颖的不同各组织已经死亡[7]。在大多数情况下，光合作用主要受弱光下的捕光和低CO2下的羧化和光呼吸的限制[8]。颖壳充分暴露于光和大气中，能最大程度地吸收光能和交换丰富的大气CO2，使颖壳光合作用的相对不受限制。因此，颖壳光合能力强，并对光合同化作出了相当大的贡献。
水稻是全球近一半人口的主粮，也是我国最为重要的粮食作物之一，我国是世界第二大水稻种植国家，种植面积占全球的20%，总产量占全球30%[9]。我国稻谷播种面积稳定在 3000 万公顷左右，在各种谷类作物中占大约 30%左右的比例。预计在 2020 年，我国水稻面积将维持在 4.5 亿亩的水平，总产量达到2亿吨。然而我国水稻产量提升速度缓慢，因此急需探寻新的高产途径。颖壳是穗部重要的光合器官，为籽粒灌浆提供所需同化物，颖壳与叶片、叶鞘等其他源器官在碳同化过程上的比较研究较少，颖壳碳同化的生理特征和分子机制及在籽粒灌浆中的作用尚未明确。
运用例如特定器官分离、遮阴、化学药剂处理等最常用的方法评估颖壳对籽粒灌浆的贡献并不能避免器官受到光合作用以外的例如呼吸、成熟等生理过程的影响，会使最终结果产生误差。此外，生长的籽粒的另一个变化来源可能是由于开花后光同化物的减少而导致茎储备的重新利用，但只有在当前的光合作用无法维持籽粒的最大填充速率时，才能观察到这种再转运[10]。同样，在良好的农艺条件下，籽粒灌浆期间茎储备的潜在贡献似乎很低，因为籽粒灌浆期间植物的光合能力超过了库需求。因此，利用其自然丰度的稳定碳同位素分馏(δ13C)这种非侵入性的方式可以研究比较不同光合器官的相对贡献，避免了植物部分特定光合作用限制下不必要的补偿机制和化学效应[11]。

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