目录
摘要 2
关键词 2
Abstract 3
Keywords 3
引言 4
1材料与方法 6
1.1试验材料和生长条件 6
1.2试验设计和取样 6
1.3粒重动态和灌浆速率动态 7
1.4叶片光合参数 7
1.5糖含量和淀粉含量 7
1.6淀粉酶活性和AGPase活性 7
1.7基因表达 8
2结果与分析 8
2.1水稻籽粒灌浆动态、结实率和千粒重 8
2.2叶片光合参数 9
2.3叶鞘非结构性碳水化合物含量 9
2.4 糖转运蛋白基因表达量 11
2.5碳代谢关键酶活性 11
3讨论 13
致谢 15
参考文献 16
抽穗期剪叶疏花对水稻叶鞘淀粉代谢的影响
摘要
水稻灌浆期是决定产量和品质的重要时期，叶片光合作用和叶鞘中临时储存的非结构性碳水化合物（NSC）是重要灌浆物质来源。本研究以日本晴为材料，通过剪叶和疏花分别增加和降低穗部对叶鞘NSC的需求，进而改变水稻源库关系，测定了水稻剑叶光合参数和叶鞘淀粉含量 、可溶性糖含量、糖转运蛋白基因表达量及叶鞘内碳代谢关键酶活性等生理指标。结果表明，剪叶和疏花处理会对日本晴灌浆动态产生显著影响，但成熟籽粒的千粒重和结实率都与对照无明显差异。剪叶处理显著提高叶片光合作用，并通过提升叶鞘淀粉分解酶活性、蔗糖再合成能力及糖转运蛋白基因表达量，促进叶鞘淀粉分解和同化物向籽粒转运。疏花处理淀粉合成酶活性高，其他测定指标则与剪叶处理相反，表现为叶片光合受到抑制并且叶鞘淀粉分解推迟。综上，穗对同化物的需求可以反馈调控叶片的光合作用和叶鞘淀粉代谢与转运；穗主要通过调控叶鞘的糖转运能力和糖代谢酶活性以调控叶鞘同化物向穗输出。
引言
水稻作为世界上最主要的粮食作物之一，是50%以上全球人口的重要粮食[1]，因此水稻生产直接关系到全球粮食安全。近年来，水稻科学家不断加强水稻高产育种，提高水稻单位面积产量，以保证人们不断增长的粮食需求[2]。实质上，选育高产 *51今日免费论文网|www.jxszl.com +Q: @351916072@ 
水稻品种就是实现“源、库、流”性状的优化和建立新型的三者平衡关系的过程。在现代高产栽培的理论中，经常用到“源、库、流”理论来阐明作物产量形成的规律[3]。凌启鸿[4]等人发现，水稻产量的高低决定于库容、源及流的强弱，即水稻叶片同化CO2能力和光合同化产物的输出能力（即“源强”）、同化物输导组织运输和分配光合产物的能力（即“流强”）及贮藏光合同化产物的能力（即“库强”）。光合产物从源经流到库的生理过程，源足、库大和流畅是保证水稻产量的基础，且三者一直处于相互协调的动态平衡的状态，并且相互影响，任何因素的失衡将会直接影响到水稻产量[5]。
水稻籽粒产量由有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重四个重要因素构成。“源、库、流”的形成与功能的发挥主要由遗传决定，也受生长发育环境影响。前人[67]采用剪叶、疏花及改变氮素营养的条件处理等方法控制源库关系类型，通过同位素示踪法系统地分析了水稻源库流与光合强度及产量之间的关系，将水稻的源库特征分为源限制型、库限制型和源库限制型三个类型。前人研究表明：源是产量形成的基本，水稻等谷类作物籽粒灌浆所需的光合同化产物来自花后功能叶的光合作用和花前储存在茎和叶鞘的非结构性碳水化合物（NSC）[8]。抽穗前茎鞘中的NSC对库的充实作用意义重大，对籽粒产量的贡献约占最后籽粒重的1/61/3,并且受到品种类型、栽培措施和环境条件的影响[9]。杨建昌[1011]等人曾观察到，在水稻灌浆期采用适度干旱的方法，可以促进茎鞘中的NSC向籽粒中转运，加快水稻灌浆的速度。在许多高产栽培理论中，合理安排光温及加强农田水肥管理的目的之一是调控茎鞘NSC的积累和再分配[12]。由此可见，协调茎鞘NSC的积累与再分配有可能为水稻在逆境条件下保持稳定高产提供新的途径。
水稻生长过程中，叶鞘和茎秆薄壁细胞可作为临时的储存库（抽穗前）和输出灌浆物质的源（抽穗后）(图01），在籽粒灌浆过程中起十分重要的作用。水稻叶鞘在经历淀粉分解和蔗糖再合成后，合成的蔗糖经过三个步骤转运到籽粒中，依次是：韧皮部装载、韧皮部长距离运输和在籽粒韧皮部卸载。抽穗后籽粒开始灌浆，临时储存于茎鞘中的光合同化产物迅速分解为蔗糖，蔗糖在糖转运蛋白的作用下完成韧皮部装载，后经韧皮部向籽粒运输。当花前库或生长中心对光合同化物需求量小于光合同化产物形成量时，叶鞘和茎秆薄壁细胞将来自于源器官的蔗糖在一系列酶的作用下合成淀粉储存在叶鞘中；而当库或生长中心对光合同化物的需求量大于当时的光合同化物形成量时（如在籽粒灌浆盛期），储存在叶鞘和茎秆薄壁细胞内的光合同化产物在一系列酶的催化下重新合成蔗糖，成为籽粒淀粉合成的重要碳源[13]。
糖转运蛋白是影响水稻同化物转运效率的重要因子，主要分为三类：蔗糖转运蛋白( sucrose transporters，SUTs) 、SWEET蛋白( hexose and sucrose transporters，SWEETs) 以及单糖转运蛋白( monosac charide transporters，MSTs)。蔗糖转运蛋白是一类典型的跨膜结合蛋白，也是相对分子量约55 kD的高疏水性蛋白，属于易化扩散载体家族（major facilitator superfamily，MFS）[14]。目前，在水稻中蔗糖转运蛋白基因被鉴定分为5个家族成员，即OsSUT1、OsSUT2、OsSUT3、OsSUT4和OsSUT5[15]。尽管五种OsSUTs的表达与功能存在差异，但是彼此相互协调，对于植物体的生长发育至关重要。如水稻籽粒灌浆过程中OsSUT3和OsSUT1协调表达，共同参与同化物的转运[16]；高丰度表达的OsSUT2虽然不能提高水稻转运蔗糖的能力[17]，但当OsSUT2的表达受到抑制后水稻转运蔗糖的能力却大大降低。植物SWEET蛋白定位于韧皮部薄壁细胞的细胞膜上，分四个亚类，其中Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ类 SWEET 蛋白主要转运包括葡萄糖、果糖以及半乳糖之类的单糖，Ⅲ类 SWEET 蛋白主要运输蔗糖[18]。水稻的SWEET家族中有21个成员，其中OsSWEET1a、OsSWEET2a、 OsSWEET3a、OsSWEET4、OsSWEET5、OsSWEET15在水稻花和花序中的基因表达量较高，我们可以认为它们与水稻生殖发育具有密切联系［19］。据前人研究，OsSWEET4主要参与己糖转运，可使水稻种子胚乳中的淀粉储存量升高［20］。

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