H2O2的产生是植物成功识别病原物相关分子模式(pathogen-associated molecular patterns, PAMP) 与病原物的标志，而病原物或PAMPs诱导产生的H2O2通常在植物细胞胞外(外质体)积累，然后通过细胞外膜上的特殊通道进入细胞质，参与胞内免疫信号通路从而调控抗病性，如系统性获得抗性(Systemic acquired resistance, SAR)和PAMP触发的先天免疫反应(PAMP-triggered immunity, PTI)。前人研究表明，植物细胞膜通道可能包括水通道蛋白质(aquaporins, AQPs)的作用。水通道白(Aquaporins, AQPs)属于古老的通道蛋白MIP (Membrane Intrinsicprotein)，是生物细胞中非常重要的运输H2O、H2O2和其他小分子溶质的生物膜通道，可参与调节植物的多种生理和病理反应过程。
目录
摘要3
关键词3
Abstract3
Key words3
引言（或绪论）3
第一部 文 献 综 述
第一章水通道蛋白结构与功能概述4
1水通道蛋白的结构特征 4
2植物水通道蛋白的功能 5
第二章 植物体内活性氧生物功能及其调控 5
1植物体内活性氧的种类与来源 6
2植物体内活性氧的生物学功能 7
第三章 植物免疫反应概述 8
1植物SAR通路及其核质调控环节 9
2 ROS介入植物免疫反应环节 10
第二部 研究报告
1.1材料 10
1.2方法 12
1.212
1.2.213
1.2.313
1.2.417
2.1.118
2.1.218
2.1.319
2.1.420
致谢21
参考文献22
水稻质膜水通道蛋白对过氧化氢跨膜转运的初步研究
引言
水通道蛋白是广泛存在于动物、植物、微生物等多种生物型中的特异性 *51今日免费论文网|www.jxszl.com +Q: ￥351916072$ 
孔道。1988年Peter Agre研究小组从肾小管和血红细胞中分离纯化出一种相对分子量为 28 kD的疏水蛋白，并根据其分子量大小将该蛋白命名为CHIp28 。1991年从从血红细胞的cDNA文库中克隆到了该基因并分析其核苷酸序列，表明该蛋白功能未知。1992年利用非洲爪蟾卵母细胞外源表达该基因证实其具有水通道功能，从而从分子水平上证实了细胞膜上存在水通道蛋白 。1997年CHIp28被正式命名为Aquaporin1。Agre因此获得了2003年诺贝尔化学奖。1993年Maurel等人从拟南芥细胞的液泡膜上分离出了第一个水通道蛋白γTIP，该基因在非洲爪蟾卵母细胞异源表达证实了其具有运输水分的作用。随后又从拟南芥细胞膜上分离出了水通道蛋白。到目前为止，已经从拟南芥、烟草、水稻、玉米、豌豆、向日葵、油菜、番茄、甜菜等多重植物上分离出不同的水通道蛋白。水通道蛋白是个很大的家族，定位在植物细胞多种生物膜上，在植物各种生命活动中起着重要作用。水通道蛋白并不只是特异的水分通道，也是一些溶质的转运蛋白，比如甘油、尿素、甲酰胺、乙酰胺、甲基胺、过氧化氢、硼、硅等。研究表明，水通道蛋白通过转录调控、聚合调控、门控机制、重新定位等多种活性调控方式控制细胞膜系统的通透性，调节植物的水分吸收和运输。植物水通道蛋白在其不同的生长发育过程中发挥着不同的生理功能，包括气孔的关闭、叶片运动、细胞伸长与分裂、种子萌发与成熟、韧皮部装卸和逆境响应等过程。
H2O2是活性氧（ROS）的主要物质，活性氧是由诸如细胞中的呼吸电子传递、在植物中特有的叶绿体膜产生。由于H2O2会破坏蛋白、核酸以及脂类，所以细胞内进化出了很多H2O2清除系统来控制H2O2在一个合理的浓度。从另一方面来看，一个合理浓度的H2O2又是细胞内重要的信号物质，它参与了众多信号通路，它可以改变基因表达，来应对外源的压力，是细胞面临压力时的一种重要的信号分子。它已经成为细胞抵抗非生物胁迫和病菌侵染的一个“信使”，随时候命帮助植物应对不测。一种缺失了NADPH氧化酶的水稻突变体不能够应对低钾离子的情况，并且不能够有效的控制气孔关。
但是信使如果想起到信使的作用就必须从一个地方出发到达另一个地方把信息传递出去。而各个细胞器大都由膜系统组成，所以穿透膜系统是H2O2必须经历的过程。H2O2以自由扩散方式穿过细胞膜系统的效率是非常低的，因此它急需一个高效的通过孔道。研究表明，水通道蛋白在酵母中表达可以明显提高酵母细胞对过氧化氢H2O2的通透性，因此这些水通道蛋白极有可能直接作为H2O2穿过细胞膜的介质。所以我们以以上所述为依据进行了合理假设，设计实验验证之。
第一部 文 献 综 述
植物水通道蛋白和动物水
1.水通道蛋白的结构特征
通道蛋白都是MIP超家族的成员[1]并且通过Xray晶体学研究发现不同种生物的水通道蛋白分子结构同源性很高，序列非常保守。首先，在分子量大小方面，水通道蛋白的单分子量多数都是在20到30kD之间。其次，在分子结构方面，都有典型的6个跨膜结构域和5个环，并且被分别命名为A、B、C、D和E环，其中，A、C、E环位于细胞膜的外侧，而B、D环则位于细胞膜的内侧。跨膜结构域的两端即C端和N端均位于细脃质中，并且二者都较短（图11）。再次，在蛋白的一级结构方面，水道蛋白氨基末端与羧基末端的氨基酸序列具有相当高的同源性，并且序列重复排列，显示出两端多肽链的对称性，有研究预测，这种排列可能是由于水通道蛋白起源于某个基因，然后通过自身内部复制，扩增，从而进化到现在的结构[2]。最后，现在己知的MIP家族基因中，所有的成员在Ｂ环和Ｅ环都含有一个NPA结构（AsnProAla，NPA）。NPA结构的保守性非常高[3]。两个NPA基序相向连接，从而形成类似漏斗的结构（图11）。两个漏斗结构通过收缩的作用，能够使孔道变窄，从而达到提高水通道的选择性的作用。


图11植物水通道蛋白结构

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