干旱胁迫是影响植物根系生长的最基础的非生物胁迫。本文研究了水分胁迫条件（2.5%PEG模拟中度干旱条件）下烟草根系的响应及其生理机制。结果表明，与对照处理相比，PEG处理7天诱导了烟草一级和二级侧根的形成；之后，PEG处理显著抑制了侧根形成。在干旱胁迫条件下剪根试验的结果表明，PEG诱导侧根形成对维持烟草正常生长起着至关重要的作用。进一步的研究发现，干旱胁迫处理3-5天时烟草叶片和地上部的生长素含量显著增加，之后随之降低。通过创建DR5::GUS的转基因材料，发现叶片和根系DR5::GUS的表达和生长素的浓度变化趋势一致。在PEG处理中再添加NPA的秧苗侧根减少到与对照组试验相似的水平，施加NPA后DR5::DUS的表达在这两种处理间也很相似。这个结果与在对照试验中施加NAA的结果类似。[3H]IAA运输测量表明施加PEG可以增强生长素从地上部到地下部的极性运输。qPCR显示YUC和PIN基因的高表达被记录在PEG处理的植物中，通过干旱胁迫证实了谁在生长素合成和运输中扮演着重要的角色。总的来说，干旱胁迫通过改变生长素的合成和极性运输调节烟草秧苗侧根形成。
目录
摘要3
关键词3
Abstract3
Key words3
引言3
1 材料与方法5
1.1 材料 5
1.2 方法 5
1.2.1 测量植物根系结构5
1.2.2 测量IAA5
1.2.3 IAA运输试验5
1.2.4 qRTPCR 分析6
1.3 数据分析6
2 结果与分析6
2.1 在干旱胁迫的前七天植物维持正常生长6
2.2 面对干旱胁迫的时候，侧根在维持植物生长中扮演了重要的角色 6
2.3 试验阶段干旱胁迫影响成熟叶片和根系生长素水平8
2.4 外源添加NAA和NPA分别促进和降低一级侧根和二级侧根的形成9
2.5干旱胁迫影响生长素合成和极性运输9
3 讨论11
致谢12
参考文献12
附录16
水分胁迫条件下烟草根系生长的机制研究
引言 *景先生毕设|www.jxszl.com +Q: &351916072& 

引言
不论在发达国家还是发展中国家，水资源短缺都是阻碍农业发展的最根本的限制因素(Lynch 2007; Lobell and Tebaldi 2014)。气候变化减少了淡水的可利用量，严重增加了未来作物缺水的可能性，这将成为粮食产量降低的主要原因(Tebaldi and Lobell 2008; IPCC 2014)，也会阻碍人口增长(Skirycz and Inzé 2010)。 因此，了解和掌握植物是如何在分子、细胞和植物水平应对并调节这种水分胁迫信号的对农业可持续发展非常重要。
人们普遍认为当水资源在某一水平呈现不足时植物根系最先察觉到这一干旱信号。形成侧根是植物面对这种胁迫最先表现出的特点，它决定了作物的生产力和对环境压力的调节能力。生长的根在侧根上又不停的产生分支。对植物侧根生长发育的研究一直在拟南芥中进行 (Nibau and others 2008; Péret and others 2009)。侧根从中柱鞘起始细胞最外层的维管束中形成 (De Smet and others 2006)。一些研究发现植物侧根数目的增加在很大程度上是为了增强对干旱胁迫的耐受能力(Ljung and others 2001; Friml 2003; Blakeslee and others 2005; Zažímalová and others 2010; Péret and others 2012)。然而，研究自交重组玉米的侧根数及长度，与对照试验相比降低侧根分支的密度增加侧根长度能有效提高植物的抗旱能力。
植物根通过外界环境信号和内部生长机制进行自我调节。生长素是一级侧根器官干细胞和其他侧根生长中的一种最基本的植物激素（Forde 2002; Friml 2003; De Smet and others 2006）。侧根对生长素有不同的分配需求。大部分生长素在地上部组织（例如芽尖和幼叶）通过基因`````1s YUC合成，然后这些生长素又借助载体进行再分配，就像AUX1/LAX家族蛋白和生长素流出载体，包括PIN和ABCB/PEG家族蛋白（Ljung and others 2001; Friml 2003; Blakeslee and others 2005; Zazimalova and others 2010; Peret and others 2012）。PIN 流出载体蛋白在原生质膜上有极性运输，这种极性决定着生长素的流动方向（Wisniewska and others 2006）。
近年来，大量研究证明生长素反应和水分胁迫之间有潜在联系。调节内源IAA水平的转基因植株显示与生长素相关的生长表现型同样影响植物抗旱性（Du and others 2012, 2013; Kim and others 2013; Lee and others 2012; Shi and others 2014）。因此，生长素参与干旱胁迫的正向调节,至少部分在植物根系结构进行运输(Shi and others 2014)。Seo 和Park(2009)发表拟南芥R2R3type MYB 转录因子（MYB96）与侧根分身组织在干旱条件下通过ABA生长素相互联系。在这个信号机制中，MYB96调节的ABA信号被合并进入一种生长素信号通道。尽管在干旱胁迫下生长素调节植物生长可能是植物为应对新环境来生长的生理学策略之一，但是生长素和干旱胁迫诱导植物根系生长之间的直接联系，尤其是对于侧根生长的联系还不是很清楚，它的潜在生理学及分子机制也有待我们研究。
烟草（Nicotiama tabacum L.）是全球重要的经济作物。侧根增加了其幼苗期的根系容量，这一点在众多的双子叶植物中都可以观察到。在中国，90%的工厂选择把烟草幼苗放入盆中并倒入营养液的方式进去漂浮育苗。然而，移植后如何加强幼苗的存活率是烟草漂浮育苗所面临的首要问题。在实践中我们发现漂浮育苗后期对烟草幼苗进行水分胁迫管理可以增加侧根生长并增强存活率。然而这种水分胁迫是如何影响烟草幼苗及侧根生长，依旧没有研究出来；甚至是通过研究移植的烟草幼苗中发育最好的根系形态，也依然没有得出结论。在本次试验中，为了精确评估水分胁迫对植物生长的影响，应用2.5%PEG模拟中度干旱条件，因为分子量6000Da以上的PEG 不能通过大部分的细胞膜（Carpita et al. 1979）；这可能是反映土壤干旱胁迫种类的最好的溶质（Verslues et al.2006）。施加2.5%PEG14天之后我们监控了烟草幼苗地上部、地下部及侧根的生长发育情况。我们发现7天的中度干旱条件能够帮助烟草发育更多的一级侧根和二级侧根。通过高压液体色谱分析（HPLC）我们观测到生长素主要集中在烟草幼苗的叶片和根部。携带生长素标记DR5::GUS的转基因植物被用来鉴别生长素的分布和确定水分胁迫通过哪一种方式来影响植物生长。另外，我们分别测了对照组试验和水分胁迫下条件下烟草幼苗中(i)生长素极性运输抑制剂N1naphthylphthalamic acid(NPA)和(ii)人工合成生长素NAA的含量。定量PCR试验也分析了生长素合成基因YUC和流出载体PIN的表达水平。我们得出结论，7天的水分胁迫条件能够改变植物中生长素的分布，在一定程度上增强烟草侧根形成。

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