鲜食期大豆籽粒硬度是影响菜用大豆口感品质的关键因素之一。菜用大豆籽粒硬度基因定位的研究，对于菜用大豆的生产加工和借助分子标记辅助选择育种改良菜用大豆品质具有重大意义，但目前关于鲜食期大豆籽粒硬度的研究尚未见报道。本文采用来自科丰1号×南农1138-2衍生的184份F2:7:26代重组自交家系，通过结合包含有560个多态性标记的连锁图谱对该群体大豆籽粒发育过程中的4个阶段籽粒硬度的条件与非条件QTL进行了动态分析。采用WinQTLCart V2.5软件的复合区间作图法，在6个连锁群上共定位到了11个显著影响籽粒硬度的非条件QTL，对表型变异的解释率在4.98%~12.70%之间；以基于QGAstation V2软件的条件分析方法和复合区间作图法相结合，在3个连锁群上定位了7个条件QTL，对表型变异的解释率在2.37%~16.51%之间。位于J、Da1和C2连锁群上的QTL与前人的定位结果相一致，证明了本研究定位结果的可靠性。定位区间内的L10T、Satt320和satt658可以作为有价值的分子标记，提高分子标记辅助选择的效率。本研究同时对条件和非条件QTL进行鉴定，将加深对菜用大豆籽粒硬度相关QTL的发育动态的理解；通过比较分析大豆籽粒发育的特定阶段硬度相关的条件与非条件QTL，为进一步精细定位菜用大豆籽粒硬度相关基因以及探索硬度发育遗传机理提供分子依据。
目录
摘要3
关键词3
Abstract3
Key words3
引言4
1.1菜用大豆籽粒硬度研究概述4
1.2条件与非条件QTL研究概述4
1材料与方法5
1.1实验材料与遗传图谱 5
1.2硬度测定方法 7
1.3表型数据分析7
1.4 QTL定位与单标记分析8
2结果与分析8
2.1不同发育阶段的籽粒硬度表型值统计分析8
2.2不同发育阶段籽粒硬度的非条件QTL定位9
2.3不同发育阶段籽粒硬度的条件QTL定位9
3讨论 12
致谢13
参考文献14
菜用大豆籽粒硬度相关的条件与非条件QTL定位
引言 *景先生毕设|www.jxszl.com +Q: ￥351916072$ 

引言
1.1 菜用大豆籽粒硬度研究概述
菜用大豆（Glycine max(L.)Merri）也称毛豆（或青毛豆）、枝豆等，是指在大豆生长发育的R6（满粒期）至R7（初熟期）[1]之间豆荚鼓粒饱满，荚色、籽粒翠绿时采青食用的特用大豆品种[2]。20世纪90年代以来，菜用大豆受到广大消费者的青睐，生产和贸易量不断增加[3]。研究菜用大豆籽粒的硬度特性，可为菜用大豆口感品质改良以及收获、储运和加工相关环节农产品作业机械的设计、加工工艺提供理论依据；定位到大豆籽粒硬度相关的QTL，加深对菜用大豆籽粒硬度遗传机理的理解，将有利于借助分子标记辅助选择育种提高大豆硬度品质的育种效率。陈学珍等[4]认为菜用大豆的口感取决于籽粒硬度，风味取决于游离的氨基酸含量，特别是谷氨酸和丙氨酸，豆腥味取决于脂肪氧化酶的含量，口感柔软度取决于硬度。
菜用大豆含有丰富的淀粉与胶体类物质，而硬度与淀粉和胶体的含量有关，Song等[5]进一步认为经过热烫后淀粉粒糊化、胶质溶解可能是籽粒变软的原因。籽粒的硬度包含两方面：种皮硬度和种子内含物硬度，在硬度预测模型中应该考虑进去种皮厚度和含水量，基于种皮厚度和含水量的硬度可以用一个拟合优度达94%幂函数公式来描述[6]。Altuntas E等[7]研究了水分含量对蚕豆籽粒若干物理和机械特性的影响，认为水分含量升高，破碎力降低，可能是因为高水分下蚕豆籽粒质地较松软；而破碎所需能量增加，原因是因为水分增加破碎形变量增大所以需要做功较多。高连兴等[8]分析了含水率对大豆破裂强度影响的主要原因，认为大豆因含水率不同进而导致内部组织、机械强度不同：含水率高时大豆内部组织变软、机械强度下降，抵抗破裂的能力减弱，受压容易变形且破裂强度随之下降；反之，含水率低时大豆内部组织硬度、强度提高，抵抗破裂能力变强，但显现出脆性，受压时子叶在小变形情况下产生裂纹。
尽管籽粒硬度是衡量食品级大豆品质的主要性状，但是对于籽粒硬度的遗传分析却鲜有报道。P. Keim等[9]使用 G. max×G. soja 杂交群体研究了硬粒种子对种子发芽的影响，发现了5个RFLP标记与之相关。这些标记对硬实种子影响种子发芽的遗传变异的解释率为71%。同时阐述了5个QTLs之间的三个交互作用对硬实种子总遗传变异的解释率为38%。对大豆籽粒硬度的遗传机制的研究也比较少。在大豆中，由于实验手段与仪器的限制及大豆硬度本身的复杂性，国内外对其研究不多。Zhang等[10]利用大豆品种SS516（soft）×Camp（hard）杂交衍生的159个F2:3、F2:4、F2:5家系对大豆的籽粒硬度进行了QTL定位，鉴定出两个稳定的QTLs (Ha1和Ha2)，分别位于L连锁群的Satt229附近和D1a连锁群的Satt531附近，Ha1的R2=12.7%，LOD=6.17；Ha2的R2=36.1%，LOD=5.08。Ha1和Ha2之间存在显显上位性，对表型变异的解释率为7.9%。随后该团队使用区间作图法在大约46cM的区间内定位到一个硬度相关的新的QTL(Ha3)，与16号染色体上的标记 Satt547 和Satt414 连锁，这个QTL在KS4303sp × PI407818 B 群体中对硬度的贡献率为32%。并且使用该定位群体再一次定位到Ha2，这将对于提高食品级大豆的育种效率具有重大意义[11]。Hirata K等[12]使用具有显著硬度差异的两个日本大豆栽培种Nattoshoryu和Hyoukeikuro 3杂交衍生的重组自交家系群体，分别在3号和6号染色体上定位到了2个烹煮后大豆子叶硬度相关的显著稳定的QTL：qHbs31 和qHbs61。随后经过精细定位分析，找到一个与烹煮后大豆子叶硬度相关的候选基因Glyma03g03360。该基因为果胶甲酯酶（PME）基因同源基因，对Glyma03g03360进行DNA序列分析，显示了三种模式的突变，其中有两种导致截短蛋白，一种导致一个氨基酸的替换，截短蛋白可能缺乏Glyma03g03360基因的酶活性，导致果胶去酯化过程受阻而无法凝胶化，最终使籽粒的硬度降低[13]。
1.2 条件与非条件QTL研究概述
传统上关于QTL定位的研究大多基于植物发育的某一特定阶段或者独立条件下的表型数据，通过遗传作图等手段得到的QTL即被称为非条件QTL（Unconditional QTL）[13]。非条件QTL分析获得的是数量性状基因表达的累加效应，忽略了基因的时空表达特性，不能充分反映数量性状的动态积累过程以及过程中QTL发生作用的规律和机制。

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